Мышечные ткани - это ткани, отличающиеся по структуре и происхождению, но имеют общую способность к сокращению. Состоят из миоцитов - клеток, которые могут воспринимать нервные импульсы и отвечать на них сокращением.
Свойства и виды мышечной ткани
Морфологические признаки:
- Вытянутая форма миоцитов;
- продольно размещены миофибриллы и миофиламенты;
- митохондрии находятся вблизи сократительных элементов;
- присутствуют полисахариды, липиды и миоглобин.
Свойства мышечной ткани:
- Сократимость;
- возбудимость;
- проводимость;
- растяжимость;
- эластичность.
Выделяют следующие виды мышечной ткани в зависимости от морфофункциональных особенностей:
- Поперечнополосатая: скелетная, сердечная.
- Гладкая.
Гистогенетическая классификация делит мышечные ткани на пять видов в зависимости от эмбрионального источника:
- Мезенхимные - десмальный зачаток;
- эпидермальные - кожная эктодерма;
- нейральные - нервная пластинка;
- целомические - спланхнотомы;
- соматические - миотом.
Из 1-3 видов развиваются гладкомышечные ткани, 4, 5 дают поперечнополосатые мышцы.
Строение и функции гладкой мышечной ткани
Cостоит из отдельных мелких веретеновидных клеток. Эти клетки имеют одно ядро и тонкие миофибриллы, которые тянутся от одного конца клетки к другому. Гладкие мышечные клетки объединяются в пучки, состоящие из 10-12 клеток. Это объединение возникает благодаря особенностям иннервации гладкой мускулатуры и облегчает прохождение нервного импульса на всю группу гладких мышечных клеток. Сокращается гладкая мышечная ткань ритмично, медленно и на протяжении длительного времени, способна при этом развивать большую силу без значительных затрат энергии и без утомления.
У низших многоклеточных животных из гладкой мышечной ткани состоят все мышцы, тогда как у позвоночных животных она входит в состав внутренних органов (кроме сердца).
Сокращения этих мышц не зависят от воли человека, т. е. происходят непроизвольно.
Функции гладкой мышечной ткани:
- Поддерживание стабильного давления в полых органах;
- регуляция уровня кровяного давления;
- перистальтика пищеварительного тракта, перемещения по нему содержимого;
- опорожнение мочевого пузыря.
Строение и функции скелетной мышечной ткани
Cостоит из длинных и толстых волокон длиной 10-12 см. Скелетная мускулатура характеризуется произвольным сокращением (в ответ на импульсы, идущие из коры головного мозга). Скорость ее сокращения в 10-25 раз выше, чем в гладкой мышечной ткани.
Мышечное волокно поперечнополосатой ткани покрыто оболочкой - сарколеммой. Под оболочкой находится цитоплазма с большим количеством ядер, расположенных по периферии цитоплазмы, и сократительными нитями - миофибриллами. Состоит миофибрилла из последовательно чередующихся темных и светлых участков (дисков), обладающих разным коэффициентом преломления света. С помощью электронного микроскопа установлено, что миофибрилла состоит из протофибрилл. Тонкие протофибриллы построены из белка - актина, аболее толстые - из миозина.
При сокращении волокон происходит возбуждение сократимых белков, тонкие протофибриллы скользят по толстым. Актин реагирует с миозином, и возникает единая актомиозиновая система.
Функции скелетной мышечной ткани:
- Динамическая - перемещение в пространстве;
- статическая - поддержание определенной позиции частей тела;
- рецепторная - проприорецепторы, воспринимающие раздражение;
- депонирующая - жидкость, минералы, кислород, питательные вещества;
- терморегуляция - расслабление мышц при повышении температуры для расширения сосудов;
- мимика - для передачи эмоций.
Строение и функции сердечной мышечной ткани
Сердечная мышечная ткань
Миокард построен из сердечной мышечной и соединительной ткани, с сосудами и нервами. Мышечная ткань относится к поперечнополосатой мускулатуре, исчерченность которой также обусловлена наличием разных типов миофиламентов. Миокард состоит из волокон, которые связаны между собой и формируют сетку. Эти волокна включают одно или двухъядерные клетки, что расположены в виде цепочки. Они получили название сократительных кардиомиоцитов.
Сократительные кардиомиоциты длиной от 50 до 120 микрометров, шириной - до 20 мкм. Ядро здесь располагается в центре цитоплазмы, в отличие от ядер поперечно полосатых волокон. Кардиомиоциты имеют больше саркоплазма и меньше миофибрилл, в сравнении со скелетными мышцами. В клетках сердечной мышцы находится много митохондрий, так как непрерывные сердечные сокращения требуют много энергии.
Вторая разновидность клеток миокарда - это проводящие кардиомиоциты, которые формируют проводящую систему сердца. Проводящие миоциты обеспечивают передачу импульса к сократительным мышечным клеткам.
Функции сердечной мышечной ткани:
- Насосная;
- обеспечивает ток крови в кровеносном русле.
Компоненты сократительной системы
Особенности строения мышечной ткани обусловлены выполняемыми функциями, возможностью принимать и проводить импульсы, способностью к сокращению. Механизм сокращения заключается в согласованной работе ряда элементов: миофибрилл, сократительных белков, митохондрий, миоглобина.
В цитоплазме мышечных клеток имеются особые сократительные нити - миофибриллы, сокращение которых возможно при содружественной работе белков - актина и миозина, а также при участии ионов Са. Митохондрии снабжают все процессы энергией. Также энергетические запасы образуют гликоген и липиды. Миоглобин необходим для связывания O 2 и формирование его запаса на период сокращения мышцы, так как во время сокращения идет сдавление кровеносных сосудов и снабжение мышц O 2 резко снижается.
Таблица. Соответствие между характеристикой мышечной ткани и ее видом
| Вид ткани | Характеристика |
|---|---|
| Гладкомышечная | Входит в состав стенок кровеносных сосудов |
| Структурная единица – гладкий миоцит | |
| Сокращается медленно, неосознанно | |
| Поперечная исчерченность отсутствует | |
| Скелетная | Структурная единица – многоядерное мышечное волокно |
| Свойственна поперечная исчерченность | |
| Сокращается быстро, осознанно |
Где находится мышечная ткань?
Гладкие мышцы являются составной частью стенок внутренних органов: желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, сосудов. Входят в состав капсулы селезенки, кожных покровов, сфинктера зрачка.
Скелетная мускулатуразанимают около 40% от массы тела человека, с помощью сухожилий крепятся к костям. Из этой ткани состоят скелетные мышцы, мышцы рта, языка, глотки, гортани, верхнего участка пищевода, диафрагмы, мимическая мускулатура. Также поперечно полосатые мышцы находится в миокарде.
Чем мышечное волокно скелетной мышцы отличается от гладкой мышечной ткани?
Волокна поперечнополосатых мышц намного длиннее (до 12см), чем клеточные элементы гладкомышечной ткани (0,05-0,4мм). Также скелетные волокна имеют поперечную исчерченность благодаря особому расположению нитей актина и миозина. Для гладких мышц это не характерно.
В мышечных волокнах находится много ядер, а сокращение волокон сильное, быстрое и осознанное. В отличие от гладких мышц, клетки гладкомышечной ткани одноядерные, способны сокращаться в медленном темпе и неосознанно.
Сердечная мышечная ткань формирует среднюю оболочку (миокард) предсердий и желудочков сердца и представлена двумя разновидностями рабочей и проводящей.
Рабочая мышечная ткань состоит из клеток кардиомиоцитов, важнейшей особенностью которых является наличие совершенных контактных зон. Соединяясь друг с другом, торцевыми концами они формируют структуру, сходную с мышечным волокном. На боковых поверхностях кардиомиоциты имеют ответвления. Соединяясь концами с ответвлениями соседних кардиомиоцитов они образуют анастомозы. Границами между торцами соседних кардиомиоцитов являются вставочные диски с прямыми или ступенчатыми контурами. В световом микроскопе они имеют вид поперечных темных полосок. С помощью вставочных дисков и анастомозов сформирована единая структурно-функциональная сократительная система.
При электронной микроскопии выявлено, что в области вставочных дисков одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, на боковых поверхностях которых имеются десмосомы, что обеспечивает высокую прочность сцепления. На концах пальцевидных выступов обнаружены щелевидные контакты, через которые нервные импульсы быстро распространяются от клетки к клетке без участия медиатора синхронизируя сокращение кардиомиоцитов.
Сердечные миоциты – это одноядерные, иногда двухядерные клетки. Ядра расположены в центре в отличие от скелетных мышечных волокон. В околоядерной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена.
Сократительный аппарат миоцитов, так же как и в скелетной мышечной ткани, состоит из миофибрилл, которые занимают периферическую часть клетки. Их диаметр от 1 до 3-х мкм.
Миофибриллы сходны с миофибриллами скелетной мышечной ткани. Они также построены из анизотропных и изотропных дисков, что также обуславливает поперечную исчерченность.
Плазмолемма кардиомиоцитов на уровне Z-полосок инвагинирует в глубь цитоплазмы, образуя поперечные трубочки, отличающиеся от скелетной мышечной ткани большим диаметром и наличием базальной мембраны, которая покрывает их снаружи, как и сарколемму. Волны деполяризации, идущие с плазмолеммы внутрь сердечных миоцитов, вызывают скольжение актиновых миофиламентов (протофибрилл) по отношению миозиновым, обуславливая сокращение, как и в скелетной мышечной ткани.
Т-трубочки в сердечных рабочих кардиомиоцитах образуют диады, то есть связаны с цистернами саркоплазматической сети только с одной стороны. Рабочие кардиомиоциты имеют длину 50-120 мкм, ширину 15-20 мкм. Количество миофибрилл в них меньше, чем в мышечных волокнах.
Сердечная мышечная ткань содержит много миоглобина, поэтому темно-красного цвета. В миоцитах много митохондрий и гликогена, т.е.: энергию сердечная мышечная ткань получает и при распаде АТФ, и в результате гликолиза. Таким образом, сердечная мышца работает непрерывно всю жизнь, из-за мощной энергетической оснащенности.
Интенсивность и частота сокращений сердечной мышцы регулируются нервными импульсами.
В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивается из особых участков висцерального листка несегментированной мезодермы (спланхнотома). В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца отсутствуют камбиальные клетки (миосателлиты), поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают и на месте повреждения развивается волокнистая соединительная ткань.
Проводящая мышечная ткань сердца находится в составе комплекса образований синусно-предсердного узла, расположенного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегородке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелудочковой перегородки и в соединительно-тканных прослойках миокарда.
Все компоненты этой системы образованы атипичными клетками, специализированными либо на выработке импульса, распространяющемуся по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности (ритме), либо в проведении импульса к рабочим кардиомиоцитам.
Для атипичных миоцитов характерен значительный объем цитоплазмы, в которой немногочисленные миофибриллы занимают периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность. Ядра расположены в центре клеток. Цитоплазма богата гликогеном, но в ней мало митохондрий, что свидетельствует об интенсивном гликолизе и низком уровне аэробного окисления. Поэтому клетки проводящей системы более устойчивы к кислородному голоданию, чем сократительные кардиомиоциты.
В составе синусно-предсердного узла атипичные кардиомиоциты более мелкие, округлой формы. В них формируются нервные импульсы и они относятся к главным водителям ритма. Миоциты предсердно-желудочкового узла несколько крупнее, а волокна пучка Гиса (волокна Пуркинье) состоят из крупных округлых и овальных миоцитов с эксцентрично расположенным ядром. Диаметр их в 2-3 раза больше, чем рабочих кардиомиоцитов. Электронно-микроскопически выявлено, что в атипичных миацитах слаборазвита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек. Клетки соединяются не только концами, но и боковыми поверхностями. Вставочные диски устроены более просто и не содержат пальцевидных соединений, десмосом и нексусов.
· Имеет сходное со скелетной мышечной тканью строение миофибрилл и протофибрилл и механизм мышечного сокращения (миофибрилл мало, они тонкие, слабая поперечная исчерченность)
· Особенности сердечной поперечно-полосатой мышечной ткани:
o Мышечное волокно состоит из цепочек отдельных клеток – кардиомиоцитов (клетки не сливаются)
o Все клетки сердца соединяются мембранными контактами (вставочными дисками) в единое мышечное волокно, что обеспечивает сокращение миокарда как единого целого (отдельно миокарда предсердий и миокарда желудочков)
o Волокна имеют небольшое число ядер
· Сердечная мышечная ткань разделяется на две разновидности:
o рабочая мышечная ткань – составляет 99% массы миокарда сердца (обеспечивает сокращение сердца)
o проводящая мышечная ткань – состоит из видоизменённых, неспособных к сокращению, атипичных клеток
Образует узлы в миокарде, где генерируются и откуда распространяются электрические импульсы для сокращений сердца – проводящая система сердца
Функции сердечной поперечнополосатой мышечной ткани
1. Генерация и распространение электрических импульсов для сокращения миокарда сердца
2. Непроизвольные ритмические сокращения миокарда сердца для проталкивания крови (автоматия миокарда)
Гладкая мышечная ткань
· Локализуется только во внутренних органах (стенки пищеварительного тракта, стенки дыхательных путей, кровеносных и лимфатических сосудов, мочевого пузыря, матки, косые мышцы волос кожи, мышцы, окружающие зрачок)
· Клетки одиночные, длинные, веретенообразные, одноядерные, делящиеся в течение всей жизни
· Внутреннее строение клетки такое же, как и у мышечных волокон поперечнополосатой ткани (миофибриллы, состоящие из протофибрилл и белков актина и миозина)
· Светлые участки актина и тёмные участки миозина разных миофибрилл лежат неупорядоченно, что ведёт к отсутствию поперечной исчерченности клеток гладких мышц
· Образуют ленты, пласты, тяжи в стенках внутренних органов (не образуют отдельных мышц)
· Иннервируются вегетативными нервами
· Гладкие мышцы внутренних органов слабые, сокращаются непроизвольно без участи сознания, медленно, не утомляются, способны находиться в состоянии сокращения очень долго (часами, сутками) – тонические сокращения (потребляют мало энергии для работы)
Функции гладких мышц
1. Работа (моторная функция) внутренних органов (перистальтика, выведение мочи, роды и т. д.)
2. Тонус кровеносных и лимфатических сосудов (изменение диаметра сосудов ведёт к изменению давления и скорости крови)
Нервная ткань
· В процессе эмбриогенеза образуется путём деления клеток эктодермы
· Свойства нервной ткани – возбудимость и проводимость
· Органы, образованные нервной тканью: головной мозг, спинной мозг, нервные узлы (ганглии), нервы
· Состоит из нервных клеток (нейронов) – 15% всех клеток и нейроглии (межклеточное вещество)
· Нейроглия имеет клетки (глиоциты) - 85% всех клеток
Функции нейроглии
1. Трофическая (снабжение нейронов всем необходимым для жизнедеятельности)
2. Опорная (скелет нервной ткани)
3. Изолирующая, защитная (защита от неблагоприятных условий и электроизоляция нейронов)
4. Регенерация отростков нервных клеток
· Нервные клетки – нейроны - одноядерные, с отростками, не делящиеся после рождения (общее число нейронов в нервной системе человека по разным оценкам составляет от 100 млрд. до 1 триллиона)
· Имеют тело (содержит гранулы, глыбки) и отростки
· В нейронах много митохондрий , очень хорошо развит комплекс Гольджи и система опорно-транспортных микротрубочек – нейрофибрилл для транспорта веществ (нейромедиаторов)
· Различают отростки двух видов:
o Аксон – всегда один, длинный (до 1,5 м), не ветвящийся (выходит за пределы органа нервной системы)
Функции аксона – проведение команды (в виде электрического импульса) от нейрона на другие нейроны или к рабочим тканям и органам
o Дендриты – многочисленные (до 15), короткие, ветвистые (имеют на концах чувствительные нервные окончания – рецепторы )
Функции дендритов – восприятие раздражения и проведение электрического импульса (информации) от рецепторов в тело нейрона (в мозг)
· Нервные волокна
Строение нейрона:
Строение мультиполярного нейрона:
1 - дендриты; 2 - тело нейрона; 3 - ядро; 4 - аксон; 5 - миелиновая оболочка; 6 – разветвления аксона
· Серое вещество мозга – совокупность тел нейронов - вещество коры больших полушарий головного мозга, коры мозжечка, рогов серого вещества спинного мозга и нервных узлов (ганглиев)
· Белое вещество мозга – совокупность отростков нейронов (аксонов и дендритов)
Виды нейронов (по числу отростков)
o Униполярные – имеют один отросток (аксон)
o Биполярные – имеют два отростка (один аксон и один дендрит)
o Мультиполярные – имеют множество отростков (один аксон и множество дендритов) – нейроны спинного и головного мозга
Виды нейронов (по функциям)
o Чувствительные (центростремительные, сенсорные, эфферентные) – воспринимают раздражения от рецепторов, формируют чувства, ощущения (биполярные)
o Вставочные (ассоциативные) – анализ, биологический смысл информации, поступившей от рецепторов, выработка ответной команды, соединение чувствительных нейрона с двигательными и другими нейронами (один нейрон может соединяться с 20 тыс. других нейронов); 60% всех нейронов, мультиполярные
o Двигательные (центробежные, моторные, эффекторные) – передача команды вставочного нейрона к рабочим органам (мышцам, железам); мультиполярные, с очень длинным аксоном
o Тормозные
o Некоторые нейроны способны к синтезу гормонов: окситоцина и пролактина (нейросекреторные клетки гипоталамуса промежуточного мозга)
· Нервные волокна – отростки нервных клеток, покрытые соединительнотканными оболочками
· Различают два вида нервных волокон (в зависимости от строения оболочки): мякотные и безмякотные
| Мякотные (миелиновые) нервные волокна | Безмякотные (безмиелиновые) нервные волокна |
| 1. Покрыты оболочкой из клеток нейроглии (Шванновские клетки) для электроизоляции волокна | 1. Тоже |
| 2.Мембраны Шванновские клеток оболочки содержат вещество – миелин (значительно увеличивает электроизоляцию) | 2. Не содержат миелина (менее эффективная электроизоляция) |
| 3. Волокно имеет участки без оболочки – перехваты Ранвье (ускоряют проведение нервного импульса по волокну) | 3. Нет |
| 4. Толстые | 4. Тонкие |
| 5. Скорость проведения нервных импульсов до 120 м/сек | 5.Скорость проведения нервного импульса около 10 м/сек |
| 6. Образуют нервы центральной нервной системы | 6. Образуют нервы вегетативной нервной системы |
o Сотни и тысячи мякотных и безмякотных нервных волокон, выходящих за пределы ЦНС, покрытые соединительной тканью образуют нервы (нервные стволы)
Виды нервов
o Чувствительные нервы - образованы исключительно дендритами, служат для проведения чувствительной информации от рецепторов организма в мозг (в чувствительные нейроны)
o Двигательные нервы – образованы из аксонов: служат для проведения команды мозга от двигательного нейрона к рабочим тканям и органам (эффекторам)
o Смешанные нервы – состоят из дендритов и аксонов; служат и для проведения чувствительной информации в мозг и команд мозга к рабочим органам (например, 31 пара спинномозговых нервов)
· Связь и взаимодействие между нервными клетками осуществляется с помощью синапсов
Синапс – место контакта аксона с другим отростком или телом другой клетки (нервной или соматической), в котором происходит передача нервного (электрического) импульса
o Передача нервного импульса в синапсе осуществляется с помощью химических веществ - нейромедиаторов (адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др.)
o Синапсы располагаются на разветвлениях окончания аксона
o Число синапсов на одном нейроне может доходить до 10 000, поэтому общее число контактов в нервной системе приближается к астрономической цифре
o Возможно, что количество контактов и мультиполярных нейронов в нервной системе, являются одним из показателей умственного развития человека и трудовой специализации. С возрастом количество контактов существенно уменьшается
Животные ткани (ткани человека)
Рефлекс. Рефлекторная дуга
Рефлекс – ответная реакция организма на раздражение (изменение) внешней и внутренней среды, осуществляющаяся с участием нервной системы
o основная форма деятельности центральной нервной системы
v Основоположником представлений о рефлексах, как бессознательных автоматических актах, связанных с низшими отделами нервной системы, является французский философ и естествоиспытатель Р. Декарт (XVII в.) В XVIII в. чешский анатом и физиолог Г. Прохаска ввел науку этот термин «рефлекс»
v И. П. Павлов, русский академик (XX в.) разделил рефлекс на безусловные ( врождённые, видовые, групповые) и условные (приобретённые, индивидуальные)
Эта ткань локализуется в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов.
Функциональные особенности
1) автоматизм,
2) ритмичность,
3) непроизвольность,
4) малая утомляемость.
На активность сокращений оказывают влияние гормоны и нервная система (симпатическая и парасимпатическая).
Б.2.1. Гистогенез сердечной мышечной ткани
Источником развития сердечной мышечной ткани является миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома. В ней образуются СКМ (стволовые клетки миогенеза), дифференцирующиеся в кардиомиобласты, активно размножающиеся митозом. В их цитоплазме постепенно образуются миофиламенты, формирующие миофибриллы. С появлением последних клетки именуются кардиомиоцитами (или сердечными миоцитами ). Способность кардиомиоцитов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни. В этих клетках начинаются процессы полиплоидизации . Сердечные миоциты выстраиваются в цепочки, но не сливаются друг с другом, как это происходит при развитии скелетного мышечного волокна. Клетки формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие кардиомиоциты в функциональные волокна (функциональный синцитий ).
Строение сердечной мышечной ткани
Как уже отмечалось, сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон.
Разновидности кардиомиоцитов
1. сократительные
1) желудочковые (призматические)
2) предсердные (отростчатые)
2. кардиомиоциты проводящей системы сердца
1) пейсмекеры (Р-клетки, водители ритма 1 порядка)
2) переходные (водители ритма 2 порядка)
3) проводящие (водители ритма 3 порядка)
3. секреторные (эндокринные)
|
Типы кардиомиоцитов |
Локализация и функции кардиомиоцитов |
|
А. Сократительные кардиомиоциты (СКМЦ) 1. Желудочковые (призматические) 2. Предсердные (отростчатые) |
Сократительный миокард желудочков и предсердий Мышечные оболочки устьев аорты и легочной артерии Непроизвольное ритмичное сокращение – расслабление в автоматическом круглосуточном режиме |
|
Б. 1. Пейсмекеры (Р- клетки, водители ритма I порядка) 2. Переходные (водители ритма II порядка) 3. Проводящие (водители ритма Ш порядка) |
В структурных компонентах ПСС (узлы, пучки, ножки и др.) Ритмичная генерация биопотенциалов (в автоматическом режиме), их проведение в сердечной мышце и передача на СКМЦ |
|
В. Секреторные (эндокрин-ные) кардиомиоциты |
В миокарде предсердий Секреция натрийуретического фактора (регулирует функцию почек) |
Кардиомиоциты проводящей системы сердца (ПСС)
Неправильная призматическая форма
Размер по длиннику 8- 20 мкм, в ширину 2-5 мкм
Слабое развитие всех органелл (в т.ч. миофибрилл)
Вставочные диски имеют меньше десмосом
Секреторные (эндокринные) кардиомиоциты
Отростчатая форма
Размер по длиннику 15-20 мкм, в ширину 2-5 мкм
Общий план строения (см. выше СКМЦ)
Развиты органеллы экспортного синтеза
Много секреторных гранул
Миофибриллы развиты слабо
Структурно-функциональные аппараты кардиомиоцитов
1. Сократительный аппарат (наиболее развит в СКМЦ)
Представлен миофибриллами , каждая из которых состоит из тысяч последовательно соединенных телофрагмами саркомеров , содержащих актиновы е (тонкие) и миозиновые (толстые) миофиламенты. Конечные участки миофибрилл прикрепляются со стороны цитоплазмы к вставочным дискам с помощью полосок слипания (расщепления и вплетения актиновых нитей в подмембранные области плазмолеммы миоцитов
Обеспечивает сильное ритмичное энергоемкое кальцийзависимое сокращение ↔ расслабление («модель скользящих нитей»)
2. Транспортный аппарат (развит в СКМЦ) - аналогичен таковому в скелетных мышечных волокнах
3. Опорный аппарат
Представлен сарколеммой, вставочными дисками, полосками слипания, анастомозами, цитоскелетом, телофрагмами, мезофрагмами .
Обеспечивает формообразовательную, каркасную, локомоторную и интеграционную функции.
4. Трофико-энергетический аппарат – представлен саркосомами и включениями гликогена, миоглобина и липидов .
5. Аппарат синтеза, структуризации и регенерации.
Представлен свободными рибосомами, ЭПС, кГ, лизосомами, секреторными гранулами (в секреторных кардиомиоцитах)
Обеспечивает ресинтез сократительных и регуляторных белков миофибрилл, другие эндорепродукционные процессы, секрецию компонентов базальной мембраны и ПНУФ (секреторные кардиомиоциты)
6. Нервный аппарат
Представлен нервными волокнами , рецепторными и двигательными нервными окончаниями вегетативной нервной системы.
Обеспечивает адаптационную регуляцию сократительной и других функций кардиомиоцитов.
Регенерация сердечной мышечной ткани
А. Механизмы
1. Эндорепродукция
2. Синтез компонентов базальной мембраны
3. Пролиферация кардиомиоцитов возможна в эмбриогенезе
Б. Виды
1. Физиологическая
Протекает постоянно, обеспечивает возрастное (в т.ч. у детей) увеличение массы миокарда (рабочая гипертрофия миоцитов без гиперплазии)
Усиливается при повышении нагрузки на миокард → рабочая гипертрофия миоцитов без гиперплазии (у людей физического труда, у беременных)
2. Репаративная
Дефект мышечной ткани кардиомиоцитами не восполняется (на месте повреждения образуется соединительнотканный рубец)
Регенерация кардиомиоцитов (и физиологическая, и репаративная) осуществляется только по механизму эндорепродукции. Причины:
1) отсутствуют малодифференцированные клетки,
2) кардиомиоциты не способны к делению,
3) они не способны к дедифференцировке.
| " |
Гистогенез сердечной мышечной ткани . Источники развития сердечной мышечной ткани находятся в прекардиальной мезодерме. В гистогенезе возникают парные складчатые утолщения висцерального листка спланхнотома - миоэпикардиальные пластинки, содержащие стволовые клетки сердечной мышечной ткани. Последние путем дивергентной дифференцировки дают начало следующим клеточным дифферонам: рабочим, ритмзадающим (пейсмекерным), проводящим и секреторным кардиомиоцитам.
Исходные клетки сердечной мышечной ткани - кардиомиобласты характеризуются рядом признаков: клетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую цитоплазму, бедную рибосомами и митохондриями. В дальнейшем происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной эндоплазматической сети. В кардиомиобластах обнаруживаются фибриллярные структуры, но миофибрилл нет. Клетки обладают высоким пролиферативным потенциалом. После ряда митотических циклов кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты, в которых начинается саркомерогенез. В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной эндоплазматической сети, накапливаются гранулы гликогена, возрастает объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты сокращаются, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и дифференцировке. Развитие сократительного аппарата в позднем эмбриональном и постнатальном периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения вновь синтезированных миофиламентов. Дифференцировка кардиомиоцитов сопровождается увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер и между миофибриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих поверхностей клеток. Кардиомиоциты путем контактов "конец в конец", "конец в бок" формируют клеточные комплексы - сердечные мышечные волокна, и в целом ткань представляет собой сетевидную структуру.
Строение сердечной мышечной ткани.
Структурно-функциональные единицы волокон - кардиомиоциты - это клетки, имеющие вытянутую прямоугольную форму. Длина рабочих кардиомиоцитов составляет 50-120 мкм, а ширина - 15-20 мкм. Одно-два ядра располагаются в центре клетки. Периферическую часть цитоплазмы кардиомиоцитов занимают поперечноисчерченные миофибриллы, аналогичные таковым в симпластах скелетномышечного волокна. Однако каналы саркоплазматической сети и Т-системы менее отчетливо выражены. Кардиомиоциты отличаются большим количеством митохондрий, расположенных тесными рядами между миофибриллами. Снаружи миоциты покрыты сарколеммой, в составе которой выделяются плазмолемма и базальная мембрана. Характерной особенностью ткани является наличие вставочных дисков на границе между контактирующими кардиомиоцитами. Вставочные диски пересекают волокно в виде волнистой или ступенчатой линии и включают межклеточные контакты от простых, по типу десмо-сом и до щелевых (нексусов).
Часть кардиомиоцитов на ранних этапах кардиомиогенеза являются сократительно-секреторными. В дальнейшем в результате дивергентной дифференцировки возникают "темные" (сократительные) и "светлые" (проводящие) миоциты, в которых исчезают секреторные гранулы, тогда как в предсердных миоцитах они сохраняются. Так формируется дифферон эндокринных кардиомиоцитов. Эти клетки содержат центрально расположенное ядро с диспергированным хроматином,
1-2 ядрышками. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть , диктиосомы комплекса Гольджи, в тесной связи с элементами которого находятся многочисленные секреторные гранулы диаметром около 2 мкм, содержащие электронноплотный материал. В дальнейшем секреторные гранулы обнаруживаются под сарколеммой и выделяются в межклеточное пространство путем экзоцитоза. Выделенный пептидный гормон кардиодилатин циркулирует в крови в виде кардионатрина, который вызывает сокращение гладких миоцитов артериол, увеличение почечного кровотока, ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение натрия из организма.
Кардиомиоциты проводящей системы гетероморфны. В них слабо развит мио-фибриллярный аппарат, расположение миофиламентов в составе миофибрилл рыхлое, Z-линии имеют неправильную конфигурацию, эндоплазматическая сеть слабо развита, находится на периферии миоцитов, число митохондрий незначительное. По мере расположения этих кардиомиоцитов в проксимо-дистальном направлении соответственно движению импульсов от синусно-предсердного узла, через предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса, его ножки и клетки Пуркиня к рабочим миоцитам проводящие кардиомиоциты по своей ультраструктуре приближаются к рабочим кардиомиоцитам.
Регенерация сердечной мышечной ткани.
В гистогенезе сердечной мышечной ткани специализированный камбий не возникает. Поэтому регенерация ткани протекает на основе внутриклеточных гиперпластических процессов. Вместе с тем для кардиомиоцитов млекопитающих, приматов и человека характерен процесс полиплоидизации. Например, у обезьян ядра до 50% терминально дифференцированных кардиомиоцитов становятся тетра- и октоплоидными. Полиплоидные кардиомиоциты возникают за счет ацитокинетического митоза, что приводит к многоядерности.
В условиях патологии сердечно-сосудистой системы человека (ревматизм, врожденные пороки сердца, инфаркт миокарда и другие) важная роль в компенсации повреждений кардиомиоцитов принадлежит внутриклеточной регенерации, полиплоидизации как ядер, так и кардиомиоцитов.
