Головной и спинной мозг окружают 3 оболочки. Мягкая оболочка(pia mater) плотно прилежит к ткани головного и спинного мозга и повторяет все нюансы ее рельефа. Мягкая мозговая оболочка сращена с мозгом и богата сосудами, которые принимают участие в кровоснабжении поверхностных слоев мозговой ткани.
Паутинная оболочка (arachnoidal) рыхло связана с мягкой посредством соединительнотканных перемычек (трабекул) и перебрасывается через имеющиеся на поверхности мозга углубления с образованием при этом заполненных, как и все субарахноидальные пространства, церебро-спинальной жидкостью подпаутинных ликворных цистерн.
Ликворные цистерны представляют собой вместилища ЦСЖ, наиболее крупными из которых являются базальные, находящиеся на основании черепа: мозжечково-мозговая цистерна (cistema cerebellomedullaris), цистерна перекреста (cisterna chiasmatis), межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis) и др. В позвоночном канале большая по объему ликворная цистерна находится в его нижней части, начиная с уровня окончания спинного мозга, соответствующего проекции позвонка Lu. Заканчивается она на уровне позвонка S„. Расположение этой ликворной цистерны определяет ее название -- конечная цистерна (cisterna terminatts), через ее центр проходит конечная нить (filum terminalis), окруженная корешками спинного мозга, направляющимися вниз в одноименные межпозвонковые отверстия и образующими при этом вместе с конечной нитью конский хвост (cauda equina). Именно эта цистерна пунктируется при поясничном проколе.
Твердая мозговая оболочка (dura mater) -- наиболее плотная, прилежит к костям черепа, покрывает паутинную оболочку и состоит из волокнистой соединительной ткани. Она имеет два листка. Наружный листок сращен с костями черепа и позвоночника. На основании черепа и в области черепных швов эти листки сращены и между собой. Все мозговые оболочки, как и находящиеся над ними кости черепа и позвоночника, имеют мезодермальное происхождение и в определенной степени обеспечивают механическую защиту структур центральной нервной системы. Твердая мозговая оболочка является, в частности, существенным барьером, ограничивающим распространение гнойной инфекции из эпидурального пространства в ткани, находящиеся под ней (субдурально). Щелевое пространство между твердой и паутинной оболочкой называется субдуральным, а между листками твердой мозговой оболочки -- эпидуральной.
В полости черепа твердая мозговая оболочка образует складки (дубликатуры), которые называются ее отростками. Наиболее крупные отростки твердой мозговой оболочки, находящиеся в сагиттальной плоскости, -- серп большого мозга (falx cerebri), расположенный между большими полушариями мозга, и серп мозжечка (falx cerebellt), расположенный между полушариями мозжечка. В горизонтальной плоскости находится намёт мозжечка (tentorium cerebei/i); он располагается между затылочными долями большого мозга и верхней поверхностью полушарий мозжечка. Мозжечковый намёт делит полость черепа на две сообщающиеся между собой неравные части -- субтенториальное и супратенториальное пространства. Дном субтенториального пространства служит задняя черепная ямка, а супратенториального -- средняя и передняя (ольфакторная) черепные ямки.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твердой (dura mater encephali), паутинной (arachnoidea encephali) и мягкой (pia mater encephali).
Твердая оболочка головного мозга состоит из плотной волокнистой ткани, в которой различают внешнюю и внутреннюю поверхности. Ее внешняя поверхность хорошо васкуляризована и непосредственно соединена с костями черепа, выполняя роль внутренней надкостницы. В полости черепа твердая оболочка образует складки (дубликатуры), которые принято называть отростками. Различают такие отростки твердой мозговой оболочки:
- серп большого мозга (falx cerebri), находящийся в сагиттальной плоскости между полушариями головного мозга;
- серп мозжечка (falx cerebelli), расположенный между полушариями мозжечка;
- намет мозжечка (tentorium cerebelli), натянутый в горизонтальной плоскости над задней черепной ямкой, между верхним углом пирамиды височной кости и поперечной бороздой затылочной кости и отграничивает затылочные доли большого мозга от верхней поверхности полушарий мозжечка;
- диафрагма турецкого седла (diaphragma sellae turcicae); этот отросток натянут над турецким седлом, он образует его потолок (operculum sellae).
Между листками твердой мозговой оболочки и ее отростками находятся полости, собирающие кровь из мозга и называемые синусами твердой оболочки (sinus dures matris).
Различают следующие синусы:
- верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior), через который кровь выводится в поперечный синус (sinus transversus). Он находится вдоль выпяченной стороны верхнего края большого серповидного отростка;
- нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior) лежит вдоль нижнего края большого серповидного отростка и вливается в прямую пазуху (sinus rectus);
- поперечный синус (sinus transversus) содержится в одноименной борозде затылочной кости; огибая сосцевидный угол теменной кости, он переходит в сигмовидную пазуху (sinus sigmoideus);
- прямой синус (sinus rectus) проходит вдоль линии соединения большого серповидного отростка с наметом мозжечка. Вместе с верхним сагиттальным синусом он выводит венозную кровь в поперечную пазуху;
- пещеристый синус (sinus cavernosus) находится по бокам от турецкого седла. На поперечном срезе он имеет вид треугольника. В нем выделяют три стенки: верхнюю, внешнюю и внутреннюю. В верхней стенке проходят глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) и блоковидный нерв (n. trochlearis), в боковой - первая ветвь тройничного нерва - глазной нерв (n. ophtalmicus). Между блоковидным и глазным нервами лежит отводящий нерв (n. abducens). Внутри пещеристого синуса расположена внутренняя сонная артерия (a. carotis interna) со своим симпатическим сонным сплетением (plexus caroticus), которое омывается венозной кровью. В полость синуса впадает верхняя глазная вена (v. ophthalmica superior). Правый и левый пещеристые синусы соединены между собой анастомозами, образовывая в передних отделах диафрагмы турецкого седла передний межпещеристый синус (sinus intercavernosus anterior), а в задних отделах диафрагмы - задний межпещеристый синус (sinus intercavernosus posterior). Такой большой синус кольцевидной формы называется циркулярным синусом (sinus circularis). Он окружает нижний придаток (hipophisis cerebri), который находится в турецком седле;
- верхний каменистый синус (sinus petrosus superior) является продолжением пещеристого синуса и проходит вдоль верхнего края пирамиды височной кости, соединяя пещеристый синус с поперечным;
- нижний каменистый синус (sinus petrosus inferior) выходит из пещеристой пазухи, находится в нижней каменистой борозде между скатом затылочной кости и пирамидой височной кости. Основное венозное сплетение (plexus venosus basilaris) находится на клинообразной кости, теле затылочной кости и образуется путем слияния нескольких поперечных соединительных венозных ветвей между обеими нижними каменистыми синусами;
- затылочный синус (sinus occipitalis) лежит вдоль внутреннего затылочного выступа (гребня). Он выходит из поперечного синуса, разделяется на две ветви, которые охватывают края затылочного отверстия и вливаются в сигмовидный синус. В том месте, где соединяются sinus transversus, sagittalis superior, restus и occipitalis, образуется венозное расширение - слияние синусов (confluens sinuum).
Основным путем оттока венозной крови из синусов являются внутренние яремные вены (v. jugularis internae).
Твердая оболочка головного мозга иннервируется оболочковыми ветвями тройничного и блуждающего нервов и симпатическими ветвями от периартериальных сплетений (средней артерии твердой мозговой оболочки и позвоночной артерии, а также пещеристого сплетения), большого каменистого нерва и ушного узла.
Твердую мозговую оболочку кровоснабжают оболочечные ветви: внутренняя челюстная артерия a. maxillaris interna, средняя оболочечная артерия - a. meningea media, позвоночная артерия - a. vertebralis (оболочечная ветвь, ramus meningeus) и затылочная артерия - a. occipitalis (сосцевидная ветвь, ramus mastoideus). Венозная кровь собирается в пазухах твердой мозговой оболочки.
Паутинная оболочка головного мозга (arachnoidea encephali) охватывает головной мозг, покрыта эндотелием и соединена с твердой и мягкой оболочками над- и подпаутинными соединительнотканными перегородками. Между ней и твердой мозговой оболочкой существует щелеподобной формы подтвердооболочное (субдуральное) пространство, которое содержит незначительное количество спинномозговой (цереброспинальной) жидкости (liquor cerebrospinalis).
Внешняя поверхность паутинной оболочки, хотя и не сращена с твердой мозговой оболочкой, тем не менее в некоторых местах от нее выступают выросты в виде кругловатых телец серо-розового цвета, так называемые грануляции (granulationes arachnoidales), которые входят в твердую мозговую оболочку и вместе с ней - во внутреннюю поверхность черепа или синуса, обеспечивая таким образом отток спинномозговой жидкости в венозную систему путем фильтрации.
Внутренняя поверхность паутинной оболочки обращена к мозгу и соединена с мягкой оболочкой (pia mater) тонкими перетяжками. В местах, где сращения отсутствуют, остается так называемое подпаутинное (субарахноидальное) пространство (spatium subarachnoideum). Отдельные места его расширены, образуя вместилища спинномозговой жидкости, называемые цистернами (cisternae subarachnoideae).
Самые большие из них:
- задняя мозжечково-мозговая (cisterna cerebellomedullaris) - расположена между мозжечком и продолговатым мозгом;
- цистерна боковой ямки головного мозга (cisterna fossae lateralis cerebri);
- межножковая цистерна (cisterna interpeduncularis);
- цистерна зрительного перекреста (cisterna chiasmatica) - расположена между перекрестом зрительных нервов и лобными долями мозга;
- цистерна мозолистого тела (cisterna corporis callosi) - проходит вдоль верхней поверхности и колена мозолистого тела;
- окружающая цистерна (cisterna ambiens) - размещена на дне щели между затылочными долями полушарий и верхней поверхностью мозжечка;
- боковая цистерна моста (cisterna lateralis pontis);
- средняя цистерна моста (cisterna medialis pontis).
В подпаутинном пространстве собирается спинномозговая жидкость из разных отделов головного мозга.
Мягкая оболочка головного мозга непосредственно покрывает его и состоит из нежной рыхлой соединительной ткани, в которой находится большое количество сосудов и нервов. Кровеносные сосуды соединяют ее с головным мозгом, и лишь узкая щель (надмозговое, или субпиальное, пространство) отделяет ее от верхней поверхности мозга. Периваскулярное пространство отделяет мягкую оболочку от сосудов и связано с подпаутинным пространством. Мягкая мозговая оболочка находится в поперечных щелях мозга и мозжечка, где она натянута между участками, которые ограничивают эти щели, и таким образом замыкает сзади полость III и IV желудочков мозга. С мягкой мозговой оболочкой соединяются сосудистые сплетения желудочков головного мозга.
Твердая оболочка спинного мозга образует широкий, продолговатый мешок цилиндрической формы (saccus durae matris). Верхняя граница твердой спинномозговой оболочки расположена на уровне затылочного отверстия, по внутренней поверхности которого она срастается с надкостницей. Кроме того, она соединена с покрывающей мембраной (membrana tectoria), с задней атланто-затылочной перетяжкой (связкой), а также короткими соединительнотканными перетяжками фиксируется к задней продольной связке (lig. longitudinale posterius). В направлении книзу мешок твердой спинномозговой оболочки умеренно расширяется, достигая LI-LII, где образуется конечная цистерна (cisterna terminalis), наполненная спинномозговой жидкостью. Корешки, узлы и нервы, которые отходят от спинного мозга, твердая оболочка покрывает в виде влагалищ, которые распространяются по направлению к межпозвонковым отверстиям.
Твердую оболочку спинного мозга иннервируют оболочечные ветви (rami meningei) спинномозговых нервов. Кровоснабжение обеспечивают ветви позвоночных артерий (а. vertebrales) и пристеночных артерий грудной и брюшной аорты. Венозная кровь собирается в венозные позвоночные сплетения.
Паутинная оболочка спинного мозга, как и твердая, - это мешок, который довольно свободно укрывает спинной мозг. Между ней и твердой оболочкой расположены субдуральные пространства (spatia subduralia) в виде капиллярных щелей. Подпаутинные пространства (spatia subarachnoidal) имеют вид полостей, наполненных спинномозговой жидкостью.
Паутинная оболочка соединяется с твердой оболочкой спинного мозга в участке корешков спинномозговых нервов. С мягкой оболочкой она соединяется с помощью многочисленных тонких соединительнотканных перетяжек, которые образуют заднюю подпаутинную мембрану. Кроме того, паутинная оболочка связана с твердой и мягкой оболочками с помощью связок, получивших название зубчатых (ligamenta denticulata).
Мягкая оболочка спинного мозга крепче, чем паутинная. Она плотно прилегает к внешней поверхности мозга и входит в его переднюю срединную щель. Зубчатые связки, которые начинаются от мягкой оболочки между передними и задними корешками и прикрепляются к твердой спинномозго вой оболочке, фиксируют обе оболочки друг к другу.
Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками – твердой, паутинной и мягкой (рис. 41, 42). Паутинную и мягкую оболочки объединяют под общим названием «лептоменинкс» (leptomeninx ) – тонкая оболочка. Твердая мозговая оболочка осуществляет механическую защиту мозга. Паутинная и мягкая оболочки являются структурами, обеспечивающими ликвородинамику. Кроме того, оболочки мозга защищают паренхиму мозга от инфекционных и токсических воздействий.
Твердая мозговая оболочка (лат. dura mater , греч. pachymeninx ) располагается наиболее поверхностно. Представляет собой плотную соединительнотканную мембрану, которая покрывает головной мозг (dura mater encephali) , в области большого затылочного отверстия переходит в оболочку спинного мозга (dura mater spinalis ) и заканчивается конусом на уровне I–II крестцовых позвонков. Ниже этого уровня, сливаясь с другими оболочками, образует терминальную нить (filum terminale ), прикрепляющуюся к периосту копчика. Прочность и эластичность твердой мозговой оболочки обеспечиваются наличием большого количества коллагеновых и эластиновых волокон.
Рис. 41. Оболочки головного мозга (схема):
1 – грануляции паутинной оболочки; 2 – эмиссарная вена; 3 – диплоическая вена; 4 – губчатое вещество кости; 5 – твердая оболочка головного мозга; 6 – перекладины (трабекулы) паутинной оболочки; 7 – периваскулярное пространство; 8 9 – сосудистая оболочка; 10 – паутинная оболочка; 11 – серп большого мозга; 12 – верхний сагиттальный синус; 13 – кора головного мозга; 14 – ветвь артерии мозга; 15, 16 – вены мозга
Твердая мозговая оболочка состоит из двух слоев. В полости черепа наружный слой оболочки непосредственно прилежит к костям и является их внутренней надкостницей. Последняя проникает в отверстия черепа, где образует влагалища для черепных нервов. В области свода черепа оболочка связана с костями довольно слабо, в основном в местах расположения швов, тогда как на основании черепа она плотно сращена с костями, что объясняет ее закономерное повреждение при переломах костей основания черепа. Поэтому травму головного мозга с переломом костей основания черепа всегда определяют как открытую черепно-мозговую травму.
Эпидуральное пространство , или капиллярная щель – зазор между твердой оболочкой головного мозга и черепом в области его свода. Это пространство содержит множество так называемых прободающих волокон (fibra perfoanscementi , шарпеевы волокна), прикрепляющих надкостницу к кости, кровеносные сосуды, нервы и небольшое количество жидкости. При ранениях и переломах черепа, когда повреждается средняя менингеальная артерия, кровь легко проникает между черепом и твердой оболочкой, приводя к обильным эпидуральным гематомам, которые могут сдавливать мозг. В область основания черепа данные кровоизлияния не распространяются, потому что там твердая оболочка прочно сращена с костями черепа.
Твердая мозговая оболочка в месте входа черепных нервов в соответствующее отверстие продолжается в виде рукавов, покрывающих нервы; после выхода последних из черепа внутренней своей пластинкой продолжается в периневрий, а наружной – в надкостницу черепа.
Из полости черепа твердая мозговая оболочка вдоль канала зрительного нерва проникает в глазницу. Наружный слой твердой мозговой оболочки формирует надкостницу, выстилающую костную часть глазницы. Внутренний слой окружает зрительный нерв вместе с мягкой и паутинной оболочками, а также периоптическое подпаутинное (субарахноидальное) пространство, заключенное между ними. Это пространство сообщается с субарахноидальным пространством в полости черепа. В месте выхода зрительного нерва из глазного яблока внутренний слой твердой мозговой оболочки продолжается в склеру.
Рис. 42. Оболочки спинного мозга:
1 – передний корешок; 2 – задний корешок; 3 – спинномозговой ганглий; 4 – твердая оболочка; 5 – паутинная оболочка; 6 – субарахноидальное пространство; 7 – мягкая оболочка; 8 – волокна заднего корешка
Внутренний слой твердой мозговой оболочки представляет собой плотную фиброзную пластину, покрытую менинготелием. Местами, в полости черепа, внутренний слой твердой мозговой оболочки отстоит от наружного, образуя дуральные синусы – коллекторы венозной крови. Такое же расщепление оболочки наблюдается в области вдавления на передней поверхности пирамиды височной кости (impressio trigemini ), в котором лежит узел тройничного нерва. Синусы твердой мозговой оболочки лишены клапанов, имеют неподатливые стенки, что обеспечивает свободный отток венозной крови от головного мозга и поддержание постоянного внутричерепного давления.
Главным коллектором венозной крови является поперечный синус. С ним сообщаются остальные синусы – сигмовидный, верхний и нижний сагиттальные, прямой, пещеристый и др. Главный путь оттока крови из синусов – внутренние яремные вены. От поверхностных вен больших полушарий венозную кровь собирают в основном сагиттальные синусы, от внутренних частей – большая вена мозга, которая вливается в прямой синус.
Кроме того, синусы посредством выпускников – эмиссарных вен (прободают кости свода черепа) и диплоических вен (вены губчатого вещества костей свода черепа) соединены с поверхностными венами головы.
С внутренней стороны твердая оболочка головного мозга образует несколько отростков: серп большого мозга (falx cerebri ) – сверху сагиттально разделяет полушария головного мозга; намет мозжечка (tentorium cerebelli ) – отделяет мозжечок от затылочных долей; серп мозжечка (falx cerebelli ) – располагается между полушариями мозжечка; диафрагму седла (diaphragma sellae ) – ограничивает сверху турецкое седло, а в середине имеет отверстие для воронки гипофиза.
Сосуды твердой оболочки головного мозга проходят между ее листками и питают главным образом кости черепа. Самая крупная артерия оболочки – средняя менингеальная (оболочечная) артерия (a. meningea media ). В передней черепной ямке располагается передняя менингеальная артерия (a. meningea anterior ), в задней черепной ямке – задняя менингеальная артерия (a. meningea posterior ) и веточки из позвоночной артерии. Вены твердой мозговой оболочки (обычно по две) сопровождают соответствующие артерии и впадают частью в синусы, частью в крыловидное сплетение (plexus pterygoideus ).
Менингеальным артериям приписывается роль температурных стабилизаторов – они предохраняют мозг от перепадов температуры, которым подвергаются кости черепа.
В позвоночном канале твердая мозговая оболочка отделена от надкостницы позвонков эпидуральным пространством, содержащим рыхлую жировую ткань, внутренние позвоночные венозные сплетения и многочисленные соединительнотканные тяжи – связки твердой мозговой оболочки. От боковой поверхности твердой оболочки спинного мозга отходят отростки в виде рукавов для спинномозговых нервов. Эти оболочечные влагалища продолжаются в межпозвоночные отверстия и покрывают спинномозговые узлы.
Иннервация твердой оболочки головного мозга осуществляется ветвями тройничного, блуждающего и верхних шейных спинномозговых нервов, твердой оболочки спинного мозга – оболочечными ветвями спинномозговых нервов.
Концевые ветви дуральных нервов весьма чувствительны к натяжению: любое растяжение твердой мозговой оболочки болезненно. Особенно восприимчивы к боли волокна нервов, сопровождающих артерии. Поэтому считается, что головная боль имеет главным образом дуральное происхождение.
Паутинная оболочка (arachnoidea ) – тонкая, полупрозрачная, но достаточно прочная соединительнотканная мембрана. Она лишена сосудов и практически непроницаема для биологических веществ. Кроме зон дуральных синусов, к которым она прикреплена грануляциями паутинной оболочки, к твердой оболочке не фиксирована и отделяется от нее щелью субдурального пространства (spatium subdurale) . В субдуральном пространстве всегда содержится небольшое количество прозрачной жидкости. При разрыве сосудов мозговой оболочки, чаще венозных, происходит кровоизлияние в субдуральное пространство с формированием субдуральной гематомы.
Подпаутинное (иначе – субарахноидальное) пространство, заполненное спинномозговой жидкостью, образуется между паутинной и мягкой мозговыми оболочками, поскольку паутинная оболочка не заходит в борозды и углубления мозга, а перекидывается через них в виде мостиков. Пространство это пронизано многочисленными тонкими соединительнотканными тяжами (трабекулами), соединяющими паутинную и мягкую оболочки. В субарахноидальном пространстве находятся питающие мозг кровеносные сосуды. Рядом с сосудами располагаются многочисленные нервы, исходящие из верхнего шейного симпатического узла. Они нечувствительны к механическим, тепловым, электрическим раздражениям. Предполагается, что они реагируют на натяжение (изменение тонуса) стенок кровеносных сосудов.
В некоторых местах субарахноидальное пространство головного мозга значительно расширяется, образуя вместилища для спинномозговой жидкости – цистерны. Наиболее крупная из них – задняя мозжечково-мостовая (cisterna magna, большая цистерна) располагается между мозжечком и дорсальной поверхностью продолговатого мозга.
Субарахноидальное пространство находится в прямом сообщении с желудочками мозга посредством двух латеральных апертур (apertura lateralis , боковое отверстие Люшки) и одной срединной (apertura mediana , отверстие Мажанди).
В области спинного мозга субарахноидальное пространство достаточно велико на всем протяжении. На уровне I поясничного позвонка, где заканчивается спинной мозг, оно образует конечную (или поясничную) цистерну (cisterna terminalis (lumbalis)) , где располагаются корешки конского хвоста.
Особенностью строения паутинной оболочки являются грануляции – грушевидные или колбовидные выросты, рассеянные по наружной поверхности паутинной оболочки головного мозга. Располагаются они группами и особенно хорошо развиты на протяжении верхнего сагиттального синуса. При посредстве грануляций паутинной оболочки устанавливается связь циркуляции ликвора с венозным кровообращением, обеспечивая отток ликвора в кровеносное русло. С возрастом число и размеры грануляций увеличиваются. Считается, что их количество зависит от величины внутричерепного давления – чем оно выше, тем больше грануляций.
На боковой поверхности паутинной оболочки спинного мозга формируются влагалища для корешков спинномозговых нервов и зубчатых связок.
Мягкая мозговая оболочка (pia mater ) непосредственно прилежит к пограничной глиозной мембране мозга, выстилая все поверхности головного и спинного мозга (кроме желудочков), заходя во все борозды и щели.
Мягкая оболочка головного мозга участвует в образовании сосудистых сплетений (plexi chorioidei ) желудочков. Сосудистое сплетение состоит из капилляров, которые покрыты эпителием нейроэктодермального происхождения. Сосудистые сплетения присутствуют во всех частях желудочковой системы мозга, за исключением водопровода среднего мозга, а также затылочного и лобного рогов боковых желудочков.
Кровоснабжение сосудистых сплетений осуществляется передними и задними хориоидальными артериями (a. chorioidea anterior et posterior) . Иннервация сплетений представлена как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Рецепторы сплетений относятся к хемо– и барорецепторам и являются регуляторами состава ликвора и его давления.
Мягкая оболочка головного мозга иннервируется главным образом нервами, которые отходят от сплетений, сопровождающих внутреннюю сонную и позвоночную артерии, и кровоснабжается ветвями этих артерий.
Мягкая оболочка спинного мозга несколько толще и прочнее, нежели головного. Плотно прилегая к наружной поверхности спинного мозга, она проникает в его переднюю щель. От латеральной поверхности мягкой оболочки спинного мозга отходят зубчатые связки (ligamenta denticulata ), которые заканчиваются на внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, фиксируя оболочки одну к другой и поддерживая спинной мозг.
| |
Оболочки головного и спинного мозга
С самого раннего периода своего развития образования центральной нервной системы со всех сторон окружены мезенхимой, которая сопровождает все нервные и глиозные элементы при перемещении их на периферию тела.
В процессе развития зародыша мезенхимный пласт разделяется на мягкую оболочку, тесно прилегающую к центральному органу, и твердую внешнюю оболочку. В дальнейшем мягкая оболочка дифференцируется в два листка: а) сосудистый листок, прилегающий непосредственно к поверхности мозга, богатый сосудами и нервами и лежащий кнаружи; б) паутинный листок, не содержащий сосудов. Внешняя же оболочка превращается в твердую мозговую оболочку, участвующую в образовании костных покровов, окружающих и защищающих как спинной, так и головной мозг (позвоночный столб и череп).
Таким образом, головной и спинной мозг оказываются покрытыми тремя соединительнотканными оболочками: твердой, паутинной и мягкой.
Твердая мозговая оболочка (dura mater) (рис. 292) является самой наружной; она выстилает изнутри черепную полость, срастаясь с костями черепа, и служит одновременно внутренней надкостницей черепных костей. Эта оболочка очень плотна, содержит большое количество эластических волокон, богато снабжена сосудами и нервами. Она на всем своем протяжении отделена от расположенной под ней паутинной оболочки узкой капиллярной щелью, соединенной с лимфатическими пространствами. Эта узкая щель носит название субдурального пространства; она содержит цереброспинальную жидкость. Поверхность твердой мозговой оболочки, обращенная к этому пространству, выстлана эндотелием (точнее мезотелием).
Кровеносные сосуды образуют в этой оболочке две сети, анастомозирующие (сообщающиеся) между собой: наружную периостальную сеть, снабжающую также и кости черепа, и внутреннюю капиллярную сеть, прилегающую плотно к плоскому эндотелиальному покрову субдурального пространства, заслуживающую особого внимания потому, что по ней часто распространяется инфекция.
От твердой мозговой оболочки в полости черепа отходят несколько перепончатых отростков, которые проникают между отдельными частями мозга, разъединяя их и предохраняя от сотрясения и трений друг о друга, а также от смещения при движениях головы. Один из отростков - большой серповидный - тянется в сагиттальной плоскости по срединной линии от лобной до затылочной кости. Он проникает в продольную щель между большими полушариями мозга, предохраняя их от бокового смещения. Второй отросток - так называемая палатка мозжечка - расположен перпендикулярно большому серповидному в виде горизонтально натянутой пластинки, напоминающей двускатную крышу; боковые края палатки начинаются от пирамид височных костей, задний прирастает к затылочной кости, а передний проникает между затылочными долями полушарий и мозжечком, предохраняя мозжечок от давления полушарий.
Продолжением большого серповидного отростка является малый серповидный отросток, проникающий между полушариями мозжечка. Еще один, четвертый, отросток окружает сверху турецкое седло, предохраняя придаток мозга (гипофиз) от давления всей вышележащей массы мозга.
Твердая мозговая оболочка в некоторых местах расщепляется и образует узкие треугольной формы полости - так называемые венозные пазухи, или синусы (sinus venosi) (рис. 293 и 294), стенки которых построены из плотной фиброзной ткани без примеси мышечных элементов; изнутри они выстланы эндотелием. Благодаря твердости оболочки пазухи не спадаются, по ним кровь оттекает от мозга, предохраняя его от застоя. Венозные пазухи соединены с венами покровов головы через особые вены (выпускники - эмиссарии), которые через отверстия в костях черепного свода выходят из полости черепа. В синусы стекает кровь от всего мозга, от глаза, внутреннего уха и черепных костей.
Самой большой является поперечная пазух а, расположенная вдоль заднего края мозжечковой палатки. В нее впадают: верхняя сагиттальная пазух а, идущая по верхнему краю большого серповидного отростка, и прямая пазуха, проходящая вдоль соединения большого серповидного отростка с палаткой мозжечка; задний конец ее подходит к внутреннему крестообразному возвышению затылочной кости, где находится место слияния нескольких пазух (confluens sinuum) * . В прямую пазуху впадает нижняя сагиттальная пазуха, идущая вдоль нижнего края большого серповидного отростка, и большая вена мозга (вена Галена), собирающая кровь из глубоких частей мозга. По сторонам турецкого седла располагается парная пещеристая пазуха, она состоит из ряда камер, разделенных фиброзными перемычками между собой; в эту пазуху вливается вена глазницы, несущая венозную кровь от глаза. По краям пирамид височных костей идут каменистые пазухи (верхняя и нижняя), впадающие в сигмовидную. Поперечная пазуха, направляясь вдоль края мозжечковой палатки вправо и влево, до заднего края пирамиды височной кости, переходит сигмовидную пазуху, которая по сигмовидному желобку спускается вниз и вливается во внутреннюю яремную вену. Все венозные пазухи имеют между собой сообщения.
* (Это место известно еще под названием слияния пазух Герофила (torcular Herophili). )
Венозные синусы принадлежат к приспособлениям, которые регулируют количество жидкости в черепной коробке и позвоночном канале. Мозговое вещество очень чувствительно к повышенному внутреннему давлению. Мозг благодаря окружающей его неподатливой костной оболочке не может увеличиваться в объеме при повышенном кровенаполнении своих сосудов, как это происходит с другими органами. Поэтому кровеносная система мозга и обладает такими приспособлениями для оттока излишка крови, как синусы его твердой мозговой оболочки, имеющие широкие неспадающиеся стенки и многочисленные соединения с внечерепной венозной сетью.
Паутинная оболочка (arachnoidea) (рис. 295) представляет собой очень нежную и тонкую, прозрачную пластинку, лежащую под твердой мозговой оболочкой; она отделена от последней субдуральным пространством. От паутинной оболочки к мягкой (сосудистой) отходят многочисленные тонкие соединительнотканные пучки. Паутинная оболочка перекидывается через извилины и неровности мозга и с глубжележащей мягкой оболочкой образует так называемое подпаутинное, субарахноидальное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью. Оболочка лишена сосудов и нервов, ее пронизывают только сосуды мягкой оболочки и мозговые сосуды. Как со стороны субдурального пространства, так и со стороны субарахноидального она покрыта слоем плоских соединительнотканных клеток (эндотелием).
Мягкая мозговая оболочка (pia mater) залегает под паутинной и непосредственно тесно прилегает к мозгу, срастаясь с его поверхностью. Она нежна и состоит из двух листков, между которыми располагаются кровеносные сосуды, питающие мозг. Эта оболочка проникает во все щели и борозды между извилинами и неровностями мозга. Она впячивается также внутрь мозговых желудочков, образуя в них тончайшие сосудистые сплетения * .
* (Интересно отметить, что названия мозговых оболочек даны еще арабскими анатомами и хранят следы восточной поэзии. Оболочка, непосредственно прилегающая к мозговому веществу и питающая его кровеносными сосудами, за свою тонкость и мягкость была названа "нежной матерью" (pia mater); плотная же наружная оболочка получила название "суровой матери" (dura mater). )
Соединительнотканные пучки и тонкие пластинки, соединяющие паутинную оболочку с мягкой, состоят из коллагеновых волокон, своеобразно переплетающихся с эластическими сетками. Они делят субарахноидальное пространство на множество мелких полостей, стенки которых всюду, где они соприкасаются с цереброспинальной жидкостью, выложены клетками эндотелия. Эта прослойка тонкого губчатого строения вместе с мягкой оболочкой составляет субарахноидальную ткань, играющую большую роль при колебаниях внутричерепного давления. В некоторых местах имеются обширные субарахновдальные пространства, образующиеся вследствие того, что паутинная оболочка местами далеко отходит от мягкой. Эти субарахноадальные пространства (цистерны) имеются, например, на основании мозга; одна из них получила название большой цистерны - цистерна основания (cisterna cerebellomedullaris). Она расположена между задненижней поверхностью мозжечка и продолговатым мозгом.
Внизу эта цистерна сообщается с субарахноидальным пространством спинного мозга. Через срединное отверстие (Мажанди) она сообщается с IV мозговым желудочком. Цистерны меньшего размера имеются, например, в сильвиевой борозде, между ножками мозга, около перекреста зрительных нервов и т. д.
Спинной мозг покрыт такими же тремя оболочками (рис. 296). Но здесь твердая мозговая оболочка не так близко прилежит к стенкам позвоночного канала, так как позвонки имеют свою надкостницу. Поэтому между костной стенкой позвоночного канала и твердой мозговой оболочкой располагается так называемое эпидуральное пространство, выполненное жиром, венозными сплетениями и лимфатическими сосудами. Твердая мозговая оболочка спинного мозга подвешена к краям большого затылочного отверстия и благодаря своей эластичности способна применяться к различным положениям позвоночного столба. Под твердой мозговой оболочкой расположено субдуральное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью (liquor cerebrospinalis). Паутинная оболочка здесь также бессосудиста, тонка и с обеих сторон покрыта эндотелием. Между ней и мягкой оболочкой, богатой сосудами и тесно прилегающей к веществу спинного мозга, имеется субарахноидальное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью.
Паутинная и мягкая оболочки спинного мозга с боковых сторон тесно сращены между собой и образуют так называемые зубчатые связки, на которых спинной мозг оказывается как бы подвешенным в том длинном и узком мешке, наполненном цереброспинальной жидкостью, который образован твердой мозговой оболочкой.
Итак, оболочки мозга очень хорошо защищают этот весьма нежный орган центральной нервной системы. Стенки кровеносных сосудов и эндотелиальная выстилка мозговых оболочек обладают так называемой барьерной функцией, т. е. способностью задерживать некоторые вещества и посторонние тела, предохраняя мозг от инфекций и ядов. Поэтому центральная нервная система хорошо защищена от различных вредных веществ, которые могут проникнуть к ней с кровью.
Головной и спинной мозг заключены в твердую, паутинную и мягкую оболочки. Твердая мозговая оболочка наружная. Она представляет собой очень плотную пластинку, которая непрерывно выстилает изнутри череп и спинномозговой канал. Вторым своим листиком она покрывает головной и спинной мозг. Оба листика (внутренний и наружный) твердой мозговой оболочки на большой площади сращены друг с другом. Там, где они не сращены, образуются синусы - ложа для оттока венозной крови из мозга.
Паутинная оболочка выстилает внутреннюю поверхность твердой оболочки. Между паутинной и твердой оболочками имеется так называемое субдуральное пространство. Между паутинной и мягкой оболочками находится заполненное цереброспинальной жидкостью субарахноидальное пространство.
Мягкая мозговая оболочка находится в непосредственном соприкосновении с веществом мозга - срастается с ним. В углублениях между мозговыми извилинами находятся небольшие щелевидные пространства. На основании головного мозга имеются выстланные мозговыми оболочками большие полости. Эти полости называются цистернами, в них циркулирует цереброспинальная жидкость. Наибольшими из этих цистерн являются большая цистерна (лежит под мозжечком и над продолговатым мозгом), основная цистерна (лежит на основании мозга), конечная цистерн (начиная со II поясничного позвонка, где заканчивается спинной мозг и расположены корешки конского хвоста).
Рис. 34. Циркуляция цереброспинальной жидкости (схема)
Рис. 35. Желудочковая система головного мозга (схема):
1,2 - боковые желудочки; 3 - III желудочек; 4 - IV желудочек
Между жидкостью желудочков мозга и субарахноидальным пространством существует сообщение через отверстия в IV желудочке (сообщение IV желудочка с большой цистерной) (рис. 34, 35).
Оболочки мозга и церебральная жидкость окружают мозг снаружи и служат для него механической защитой от толчков и сотрясений. Цереброспинальная жидкость имеет отношение к питанию мозга и обмену веществ. Некоторые отработанные в процессе обмена веществ мозговой тканью вещества выводятся цереброспинальной жидкостью в венозное русло. Кроме того, она создала осмотическое равновесие в тканях мозга.
Ткани, стоящие на границе кровь - цереброспинальная жидкость, играют важную барьерную роль, обеспечивая проникновение из крови в мозг лишь определенных веществ. Так, многие лекарственные вещества, вводимые непосредственно в церебральную жидкость, не попадают в вещество мозга, хотя легко обнаруживаются в других тканях. Эту барьерную роль выполняют клеки глии и внутреннего слоя капилляров мозга. Это так называемые гематоэнцефалический барьер (haema - кровь, encephalon - мозг Нарушения его функции приводят к повышенной ранимости мозг при инфекционных и других заболеваниях организма.
Глава 5. Высшая нервная деятельность рефлекторный принцип деятельности нервной системы
Сущность работы нервной системы заключается в организации реакций в ответ на внешние и внутренние воздействия. Степень сложности таких реакций весьма различна - от автоматического сужения зрачка при ярком освещении до многопланового поведенческого акта, мобилизующего все системы организма. Тем не менее во всех случаях сохраняется один и тот же принцип деятельности - рефлекторный. Рефлекс - это активная ответная реакция, связывающая особенности организма и условия среды. Следовательно, рефлекс - не механический, не пассивный ответ, как, например, образование вмятины от удара, а целесообразная для данного организма реакция, необходимая для нормальной жизнедеятельности.
Возникновение и развитие нервной системы в процессе эволюции означало прежде всего появление и усовершенствование рефлекторных механизмов. Эти механизмы, независимо от степени их сложности, имеют ряд принципиально общих черт. Для осуществления рефлекса необходимы, как минимум, два элемента: воспринимающий (рецепторный) и исполнительный (эффекторный). Рецепторы могут реагировать на очень широкий диапазон раздражителей и занимать большие площади (рефлексогенная зона). К таким относятся, например, рецепторы болевой чувствительности, рецепторы внутренних органов. Другие воспринимающие элементы, напротив, являются чрезвычайно специализированными и имеют ограниченную рефлексогенную зону. В качестве примера можно назвать вкусовые рецепторы, располагающиеся на поверхности языка, или зрительные палочки и колбочки.
Точно так же исполнительный аппарат рефлекса может представлять собой изолированную мышцу и иметь жесткую связь с ограниченной группой рецепторов. Классический пример этого - коленный рефлекс (узкая рефлексогенная зона и элементарная реакция).В других случаях исполнительный аппарат включает в себя ансамбль действующих единиц и имеет связи с различными типами рецепторов. Примером этого может служить так называемый "стартовый" рефлекс. Он выражается в виде общего настораживания, замирания или вздрагивания при резком звуке или ярком свете, неожиданном зрительном образе. Таким образом, в реализации “стартового” рефлекса участвует огромное количество двигательных единиц и вызывается он различными раздражителями главная особенность которых - неожиданность.
“Стартовый” рефлекс - одна из многих реакций, требующих согласованной работы различных систем организма. Такая заинтересованность невозможна при наличии жестких прямых связей с рецепторами и эффекторами, поскольку это привело бы к появлению независимых друг от друга и не поддающихся координации рефлекторных механизмов.
В процессе эволюции сформировался еще один элемент, обеспечивающий рефлекторные реакции, - вставочные нейроны. Благодаря этим нейронам импульсы от рецепторов достигают эффекторных аппаратов не сразу, а после промежуточной обработки во время которой и устанавливается согласованность в различных реакциях. Широко взаимодействуя между собой и образуя скопления, вставочные нейроны создают возможность для объединения всех рефлекторных механизмов в единое целое. Формируется интегральная нервная деятельность, которая представляет собой нечто большее, чем сумма отдельных реакций.
Каждая отдельная реакция подчиняется центральным влияниям; она может быть усилена, заторможена, полностью блокирована или приведена в состояние повышенной готовности. Более того, на основе врожденных автоматизмов формируются новые способы реагирования, новые действия. Так, ребенок обучается ходьбе, стоянию на одной ноге, сложным ручным манипуляциям.
Интегральная нервная деятельность еще не означает высшей нервной деятельности. Объединение организма в единое целое и организация сложных поведенческих программ могут совершаться на базе эволюционно закрепленных в нервной системе врожденных механизмов. Эти механизмы называются безусловными рефлексами, поскольку они генетически заложены в нервной системе и не требуют обучения. На основе безусловных рефлексов могут формироваться сложнейшие действия. В качестве примера достаточно назвать строительную деятельность бобров или дальние перелеты птиц.
Однако безусловнорефлекторная деятельность неизбежно страдает ограниченностью, потому что она почти не поддается исправлениям и тем самым препятствует накоплению индивидуального опыта. Каждый индивид от рождения почти полностью готов к определенным действиям, однообразно повторяющимся из поколения в поколение. Если условия среды внезапно изменяются. то великолепно отлаженный механизм реагирования оказывается неприспособленным.
Гораздо большая гибкость поведения наблюдается у организмов, которые способны к индивидуальному обучению. Это становится возможным благодаря возникновению в нервной системе временных нервных связей. Наиболее изученным типом такой нервной связи является условный рефлекс. При помощи этого рефлекса раздражитель, бывший ранее безразличным, приобретает значение жизненно важного сигнала и вызывает определенную реакцию. В механизмах условного рефлекса заложены предпосылки индивидуальной памяти, без которой, как известно, невозможно обучение.
По мере эволюционирования коры больших полушарий возникают огромные зоны нервных клеток, которые не имеют никакой врожденной программы, а предназначены лишь для образования связей в процессе индивидуального обучения. Поскольку работа нервной системы основана на рефлекторном принципе, то и обучение распространяется на три основные звена рефлекторного механизма: анализ поступающей от рецепторов информации, интегральная обработка в промежуточных звеньях, создание новых программ деятельности.
Личный опыт оказывает влияние как на восприятие и переработку информации из внешней и внутренней среды, так и на формирование программ деятельности - краткосрочных или долгосрочных. В результате восприятия многих раздражителей происходит опознавание, т.е. сведения о раздражителе сравниваются с заложенной в памяти информацией. Точно так же при организации ответных действий учитываются не только потребности на данный момент, но и прошлый опыт успешных или неуспешных реакций в аналогичной ситуации.
При выполнении намеченного действия могут возникнуть непредвиденные помехи. Следовательно, необходимо сохранять конечную цель реакции до ее полного осуществления, для чего требуются специальные механизмы.
Процессы распознавания поступающих сигналов, выработка учитывающих прошлый опыт программ действия, контроль за их выполнением составляют содержание высшей нервной деятельности. Эта деятельность, оставаясь рефлекторной по своей сущности, отличается от врожденных автоматизмов гораздо большей гибкостью и избирательностью. Один и тот же раздражитель может вызывать разные реакции в зависимости от состояния на данный момент, общей ситуации, индивидуального опыта, потому что многое зависит не от особенностей раздражителя, а от той обработки, которую он проходит в промежуточных звеньях рефлекторного аппарата.
Высшая нервная деятельность создает предпосылки разума. Разум означает прежде всего способность найти решение в новой необычной ситуации. Приведем пример. Обезьяна видит подвешенную к потолку связку бананов и разбросанные по полу ящики. Без предварительного обучения она решает возникшую перед ней практическую и интеллектуальную задачу - ставит один ящик на другой и достает бананы. С возникновением речи возможности интеллекта безгранично расширяются, поскольку в словах отражена сущность окружающих нас вещей.
Высшая нервная деятельность является нейрофизиологической основой психических процессов. Но она их не исчерпывает. Для таких психических явлений, как чувство, воля, воображение, мышление, конечно, необходима соответствующая мозговая активность Однако конкретное содержание психических процессов определяется социальной средой, а не процессами возбуждения или торможения в нейронах. Решает ли ученый сложнейшую интеллектуальную задачу или же первоклассник обдумывает простенькую школьную задачку, их мозговая активность может быть примерно одинаковой. Направленность мозговой деятельности задается не физиологией нервных клеток, а смыслом выполняемой работы.
Однако сказанное не означает, что высшая нервная деятельность представляет собой нечто второстепенное по отношению к “истинно психическим” процессам. Напротив, общие закономерности взаимодействия нейронов и общие принципы организации нервных центров определяют многие характеристики психической деятельности, например, темпы интеллектуальной работы, устойчивость внимания, объем памяти. Эти и другие показатели имеют огромное значение для педагогической работы, особенно при наличии у детей дефектов центральной нервной системы.
Сложнейшие мозговые механизмы, обеспечивающие переработку информации, поступающей сразу от многих рецепторных зон и промежуточных центров, представляют большой интерес как для физиологии, так и для психологии. Наблюдается все большее взаимопроникновение этих двух дисциплин, что отражается и на учении о высшей нервной деятельности.
В учении о высшей нервной деятельности можно выделить два основных раздела. Первый из них стоит ближе к нейрофизиологии и рассматривает общие закономерности взаимодействия нервных центров, динамику процессов возбуждения и торможения. Второй раздел рассматривает конкретные механизмы отдельных мозговых функций, таких как речь, память, восприятие, произвольные движения, эмоции. Этот раздел близко примыкает к психологии и нередко обозначается как психофизиология. Кроме того, произошло выделение самостоятельного направления - нейропсихологии. Нейропсихология в значительной степени - клиническая дисциплина. Она не только изучает механизмы высших корковых функций, но и разрабатывает методы точной диагностики корковых поражений и принципы коррекционных мероприятий. Один из основателей нейропсихологии - выдающийся отечественный ученый А. Р. Лурия.
Названные разделы тесно взаимосвязаны, поскольку мозг работает как единое целое. Однако для наилучшего понимания общих закономерностей высшей нервной деятельности целесообразно рассмотреть по отдельности принципы высшей нейродинамики и нейропсихологические механизмы отдельных корковых функций.
