Зрительная обонятельная сенсорная система. Обонятельная сенсорная система обонятельная система и её

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЕЁ СЕНСОРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Обоняние - способность различать в ощущениях и восприятии химический состав различных веществ и их соединений с помощью соответствующих рецепторов. С участием обонятельного рецептора происходит ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира.

ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА И ЕЁ СЕНСОРНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Органом обоняния служит обонятельный нейроэпителий, возникающий как выпячивание мозговой трубки и содержащий обонятельные клетки – хеморецепторы, которые возбуждаются газообразными веществами.

ХАРАКТЕРИСТИКА АДЕКВАТНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах, который издаётся пахучими веществами. Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.

ФУНКЦИИ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ (ОСС) С участием обонятельного анализатора осуществляется: 1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность. 2. Мотивация и модуляция пищевого поведения. 3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов. 4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью. 5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА. - Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс. - Проводниковый отдел - обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр. - Центральный отдел - корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. Но дальняя часть дендрита такой клетки изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6– 12 ресничек, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон. У человека имеется около 10 млн обонятельных рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду – слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами носовой полости. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

Рецепцию запахов осуществляют 3 типа обонятельных нейронов: 1. Обонятельные рецепторные нейроны (ORNs) в основном эпителии. 2. GC-D-нейроны в основном эпителии. 3. Вомероназальные нейроны (VNNs) в вомероназальном эпителии. Вомероназальный орган, как считается, отвечает за восприятие феромонов, летучих веществ, которые обеспечивают социальные контакты и половое поведение. Недавно же было установлено, что рецепторные клетки вомероназального органа выполняют также функцию детекции хищников по его запаху. На каждый вид хищника существует свой особый рецептор-детектор. Указанные три типа нейронов отличаются друг от друга по способу трансдукции и рабочим белкам, а также по своим сенсорным путям. Молекулярными генетиками открыто около 330 генов, контролирующих обонятельные рецепторы. Они кодируют около 1000 рецепторов основного обонятельного эпителия и 100 рецепторов вомероназального эпителия, которые чувствительны к феромонам

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА: А - схема строения носовой полости: 1 - нижний носовой ход; 2 - нижняя, 3 - средняя и 4 - верхняя носовые раковины; 5 - верхний носовой ход; Б - схема строения обонятельного эпителия: 1 - тело обонятельной клетки, 2 - опорная клетка; 3 - булава; 4 - микроворсинки; 5 - обонятельные нити

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать ту же обонятельную нейросенсорную, или нейрорецепторную, клетку. Аксоны этих клеток собираются в пучки, пронизывают базальную мембрану обонятельного эпителия и входят в состав немиелизированных обонятельных нервов. Они образует на своих окончаниях синапсы, называемые гломерулами. В гломерулах аксоны рецепторных клеток контактируют с главным дендритом митральных нервных клеток обонятельной луковицы, которые представляют собой второй нейрон. Обонятельные луковицы лежат на базальной (нижней) поверхности лобных долей. Их относят либо к древней коре, либо выделяют в особую часть обонятельного мозга. Важно отметить, что обонятельные рецепторы, в отличие от рецепторов других сенсорных систем, не дают топической пространственной проекции на луковице, благодаря своим многочисленным конвенгентным и дивергентным связям.

Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут из обонятельных луковиц в обонятельные центры высшего порядка, например, в передние ядра таламуса (зрительного бугра). Однако большинство исследователей считает, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя таламус. Но обонятельная сенсорная система не даёт проекций в новую кору (неокортекс), а только в зоны архи- и палеокортекса: в гиппокамп, лимбическую кору, миндалевидный комплекс. Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными и вторичными дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи. Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии, например, приносящие удовольствие, или гедонические, компоненты ощущения запахов.

ЦЕНТРАЛЬНЫЙ, ИЛИ КОРКОВЫЙ, ОТДЕЛ Центральный отдел состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе (древней коре больших полушарий головного мозга) и в подкорковых ядрах, а так же корковый отдел, который локализован в височных долях мозга, извилине морского коня. Центральный, или корковый, отдел обонятельного анализато а локализуется в передней части грушевидной р доли коры в обла ти извилины морского коня. с

КОДИРОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ Итак, каждая отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую комбинацию реагирующих не него обонятельных рецепторов и соответствующую картину (паттерн) возбуждения в популяции этих рецепторных клеток. При этом уровень возбуждения зависит от концентрации пахучего вещества-раздражителя. При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение не специфично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог появления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва обнаружена постоянная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные паттерны электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создаётся своеобразная мозаика из возбуждённых и невозбуждённых участков. Предполагают, что это явление лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

РАБОТА ОБОНЯТЕЛЬНОЙ (ОЛЬФАКТОРНОЙ) СЕНСОРНОЙ СИСТЕМЫ 1. Движение химического раздражения (раздражителя) к сенсорным рецепторам. Находящееся в воздухе вещество-раздражитель по воздухоносным путям попадает в носовую полость → достигает обонятельного эпителия →растворяется в слизи, окружающей реснички рецепторных клеток→одним из своих активных центров связывается с молекулярным рецептором (белком), встроенном в мембрану обонятельной нейросенсорной клетки (обонятельного сенсорного рецептора). 2. Трансдукция химического раздражения в нервное возбуждение. Присоединение молекулы-раздражителя (лиганда) к молекуле-рецептору →изменяется конформация молекулы-рецептора→запускается каскад биохимических реакций с участием G-белка и аденилатциклазы→производится ц. АМФ (циклический аденозинмонофосфат)→активируется протеин-киназа→она фосфорилирует и открывает в мембране ионные каналы, проницаемые для трёх видов ионов: Na+, K+, Ca 2+→. . . →возникает локальный электрический потенциал (рецепторный)→рецепторный потенциал достигает порогового значения (критического уровня деполяризации)→порождается (генерируется) потенциал действия и нервный импульс.

3. Движение афферентного обонятельного сенсорного возбуждения к низшему нервному центру. Нервный импульс, возникший в результате трансдукции в нейросенсорной обонятельной клетке, бежит по её аксону в составе обонятельного нерва в обонятельную луковицу (обонятельный низший нервный центр). 4. Трансформация в низшем нервном центре афферентного (входящего) обонятельного возбуждения в эфферентное (выходящее) возбуждение. 5. Движение эфферентного обонятельного возбуждения из низшего нервного центра в высшие нервные центры. 6. Перцепция - построение сенсорного образа раздражения (раздражителя) в виде ощущения запаха.

АДАПТАЦИЯ ОБОНЯТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии запахового раздражителя. Адаптация к действию пахучего вещества происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов. Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, и галлюцинации. Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т. к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

ВИДЫ НАРУШЕНИЯ ОБОНЯНИЯ: 1) аносмия – отсутствие; 2) гипосмия – понижение; 3) гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности; 4) паросмия – неправильное восприятие запахов; 5) нарушение дифференцировки; 5) обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ; 6) обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части:

Периферическую (органы обоняния - нейроэпителий носа);

Промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц);

Центральную (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).

Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа -обонятельной областью , покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом, вследствие присутствия пигмента в клетках. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют.

Обонятельный эпителий , выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит три вида клеток:

1 – обонятельные (рецепторные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные).

В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия.

Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).

Рис. Схема строения обонятельного эпителия: ОБ - обонятельная булава; ОК - опорная клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных; МВО – микроворсинки опорных клеток

Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, имеющая веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии), каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.

Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Механизмы рецепции. Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. Это вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие - генерацию деполяризационного рецепторного потенциала, который приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка - один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице - первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение. Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.

Рис. Схема строения обонятельной системы. (Отростки нейронов, несущих разные рецепторы, идут в разные гломерулы обонятельной луковицы)

Строение и функция обонятельной луковицы. Обонятельный путь первый раз переключается в обонятельной луковице, относящейся к коре мозга. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности:

I слой - волокна обонятельного нерва;

II слой – слой обонятельных клубочков (гломерул), представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы;

III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками;

IV слой – слой тел митральных клеток, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток. В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы;

V слой - (внутренний сетевидный);

VI слой - зернистый слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка.

В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны. Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.

Митральные клетки объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга.

Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.

Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора.

Волокна обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в гипоталамусе.

Таким образом, особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна на пути в кору не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой. Из описания этих центров становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением.

Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельствующие о возможности таких влияний.

Кодирование обонятельной информации. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный.

По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов. Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.

Как показывают исследования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечают на стимуляцию увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы

Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувствительность довольно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз выше.

Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии пахучего вещества. Адаптация происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов . Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, игаллюцинации . Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.

Функции обонятельного анализатора. С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также - на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.У человека обоняние эффективно способствуют извлечению информации из памяти. Таким образом, реакция на запахи - это не только работа органов нюха, но и социальный опыт. Через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами. Обоняние играет заметную роль в эмоциональной сфере человека.

Помимо этого, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ «второй половинки» у человека строится в основном на основе информации, полученной с помощью зрения и слуха, индивидуальный запах тела также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Для более эффективного восприятия этих запахов и соответствующей реакции на них природа создала «вспомогательную» обонятельную систему вомероназальную систему .

Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган . Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и с эмоциональной сферой.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее ядро миндалины. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Органолептический метод — метод контроля качества напитков и продуктов питания, основанный на апробации их свойств на вкус и запах; применяется в производстве продуктов питания и парфюмерии. Запах и вкус — обязательные химические характеристики вещества.

Сенсорная система вкуса

Вкус — ощущение, возникающее при действии вещества на вкусовые рецепторы, расположенные на поверхности языка и в слизистой оболочке ротовой полости. Вкусовые ощущения воспринимаются человеком в совокупности с ощущениями тепла, холода, давления и запаха веществ, попадающих в ротовую полость.

❖ Роль вкусовых ощущений . Они позволяют:

■ определить качество пищи;

■ запустить пищеварительные рефлексы сокоотделения;

■ стимулировать поглощение тех веществ, которые необходимы организму, но редко встречаются.

Основные вкусы: горький, соленый, кислый, сладкий.

Вкусовая сенсорная система осуществляет восприятие и анализ действующих на органы вкуса химических раздражителей.

Вкусовые рецепторные клетки с микроворсинками находятся внутри вкусовых почек . Рецепторные клетки контактируют с пищей, молекулы которой вызывают образование в рецепторах соответствующих нервных импульсов.

■ Вкусовые рецепторы реагируют только на растворенные в воде вещества.

Вкусовые почки расположены во вкусовых сосочках, представляющих собой выросты (складки) слизистой оболочки языка.

Самые большие скопления рецепторов находятся на кончике, краях и в корне (задней части) языка.

❖ Чувствительные зоны языка:

■ сладкое возбуждает рецепторы кончика языка;

■ горькое возбуждает рецепторы корня языка;

■ соленое возбуждает рецепторы краев и передней части языка;

■ кислое возбуждает рецепторы боковых краев языка.

К рецепторным клеткам прилегают охватывающие их нервные волокна, которые входят в мозг в составе черепных нервов. По ним нервные импульсы поступают в заднюю центральную извилину коры головного мозга, где и формируются вкусовые ощущения.

Адаптация ко вкусу — снижение вкусовых ощущений при продолжительном действии на вкусовые рецепторы веществ одного и того же вкуса. Быстрее всего адаптация наступает к соленым и сладким веществам, медленнее — к кислым и горьким.

■ Перец, горчица и подобные им продукты восстанавливают вкусовые ощущения и стимулируют аппетит.

Сенсорная система обоняния

Обоняние — способность организма воспринимать запахи различных химических веществ, находящихся в воздухе.

Запах — ощущение, возникающее при действии находящегося в воздухе химического вещества на обонятельные (химические) рецепторы, расположенные в слизистой оболочке носовой полости. Количество типов запахов, воспринимаемых человеком, практически бесконечно.

Обонятельная сенсорная система осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей (запахов), находящихся во внешней среде и действующих на органы обоняния.

■ Молярная концентрация вещества, запах которого может ощутить человек, составляет около 10 -14 моль/л, т.е. всего несколько молекул на один литр воздуха.

Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным эпителием носовой полости, содержащим многочисленные чувствительные клетки — обонятельные хеморецепторы .

Обонятельные хеморецепторы представляют собой нейроны, дендриты которых заканчиваются в слизистой оболочке носовой полости. Окончания дендритов имеют многочисленные мик роскопические углубления различной формы. Молекулы летучих веществ, попавшие вместе с вдыхаемым воздухом в полость носа, приходят в контакт с окончаниями дендритов. Если форма и раз меры молекулы совпадают с формой и размерами какого-то из углублений на поверхности рецептора (дендрита), то она (молекула) «ложится» в это углубление, вызывая появление соответствующего нервного импульса. При этом импульсы, генерируемые углублениями разной формы, а значит, и разными молекулами, имеют различные характеристики, что позволяет различать запахи разных веществ.

Обонятельные рецепторные клетки в слизистой оболочке находятся среди снабженных ресничками поддерживающих клеток.

Аксоны обонятельных нейронов образуют обонятельный нерв, проходящий в полость черепа. Далее возбуждение проводится к обонятельным центрам коры больших полушарий, в которых осуществляется распознавание запахов.

Адаптация к запаху — снижение ощущения запаха данного вещества при его продолжительном действии на обонятельные рецепторы. При этом острота восприятия к другим запахам сохраняется.

Отделы

Периферический отдел включает органы обоняния, обонятельный эпителий, содержащий хеморецепторы и обонятельный нерв . В парных проводящих нервных путях отсутствуют общие элементы, поэтому возможно одностороннее поражение обонятельных центров с нарушением обоняния на стороне поражения.
Вторичный центр обработки обонятельной информации - первичные обонятельные центры (переднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata anterior ), лат. area subcallosa и прозрачная перегородка (лат. septum pellucidum )) и добавочный орган (вомер , воспринимающий феромоны)
Центральный отдел - конечный центр анализа обонятельной информации - находится в переднем мозге . Он состоит из обонятельной луковицы, связанной ветвями обонятельного тракта с центрами, которые расположены в палеокортексе и в подкорковых ядрах.

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий - это особая эпителиальная ткань носовой полости, участвующая в восприятии запаха. У человека размер этой ткани порядка 2 см в ширину и 5 см в длину. Обонятельный эпителий - это часть обонятельной системы, которая является первым этапом обработки обонятельной информации. Обонятельный эпителий включает три типа клеток: обонятельные нейроны, клетки «поддержки» и базальные клетки.

Корковый обонятельный центр

Корковый обонятельный центр расположен на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга, в области парагиппокампальной извилины, главным образом в uncus. Некоторые авторы относят к корковому представительству обонятельного центра аммонов рог и gyrus dentatus.

Общим для всех этих образований головного мозга является наличие тесных взаимоотношений с лимбической системой (поясная извилина, гиппокамп , миндалевидное тело , область перегородки). Она участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативных функций и формировании эмоций и мотиваций . Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом», так как эта часть конечного мозга может рассматриваться как корковое представительство интерорецепторов. Сюда поступает информация от внутренних органов о состоянии внутренней среды организма.

Исследования ольфакторной системы

В г. Линда Бак (англ. Linda B. Buck ) и Ричард Эксел (англ. Richard Axel ) получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за исследования ольфакторной системы.

См. также

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Обонятельная сенсорная система" в других словарях:

Человеческий глаз, элемент зрительной системы Сенсорная система часть нервной системы, ответственная за восприятие определённых сигналов (так называемых сенсорных стимулов) из окружающей или внут … Википедия

- (почки, бокалы, рюмки) сенсорная система, при помощи которой воспринимаются вкусовые раздражения. Вкусовые органы периферическая часть вкусового анализатора, состоящая из особых чувствительных клеток (вкусовых рецепторов). У… … Википедия

Сенсорная система, обеспечивающая кодирование акустических стимулов и обусловливающая способность животных ориентироваться в окружающей среде посредством оценки акустических раздражителей. Периферические отделы слуховой системы представлены… … Википедия

Обонятельная сенсорная система сенсорная система восприятия раздражений у позвоночных, осуществляющая восприятие, передачу и анализ обонятельных ощущений. Объединяет следующие элементы: первичный центр восприятия обонятельной информации … … Википедия

Обоняние ощущение запаха, способность определять запах веществ, рассеянных в воздухе (или растворенных в воде для животных, живущих в ней). У позвоночных органом обоняния является обонятельный эпителий, расположенный на верхней носовой… … Википедия

Пример системы органов человека мочевыделительная система. Состоит из функционально и анатомически взаимосвязанных органов: 1 почки, 2 мочеточники, 3 мочевой пузырь, 4 уретра. Основная статья: Нормальная анатоми … Википедия

Проводящие пути зрительного анализатора 1 Левая половина зрительного поля, 2 Правая половина зрительного поля, 3 Глаз, 4 Сетчатка, 5 Зрительные нервы, 6 Глазодви … Википедия

Соматосенсорная система это комплексная система образованная рецепторами и центрами обработки нервной системы осуществляющая такую сенсорную модальность как осязание, температура, проприоцепция, ноцицепция. Соматосенсорная система также… … Википедия

Декарт: «Раздражение ступни передаётся по нервам в мозг, взаимодействует там с духом и таким образом порождает ощущение боли». Нервная система целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимо … Википедия

Лимфоцит, компонент иммунной системы человека. Изображение сделано сканирующим электронным микроскопом Иммунная система подсистема, существующая у позвоночных животных и объединяющая органы и ткани, которые … Википедия

Восприятие запахов нельзя измерить непосредственно. Вместо этого используют непрямые методы, такие как оценка интенсивности (как сильно ощущается запах?), определение порога восприятия (то есть при какой силе запах начинает ощущаться) и сравнение с другими запахами (на что похож данный запах?). Обычно наблюдается прямая зависимость между порогом восприятия и чувствительностью.

Существует большая группа нарушений работы обонятельного анализатора, а также индивидуальная сниженная чувствительность к запахам, иногда доходящая до аносмии .

Более подробно см. статью Запах и Расстройства обоняния

Американские учёные Ричард Аксель и Линда Бак получили в 2004 году Нобелевскую премию за исследование обоняния человека .

Запаховыми апеллянтами , аттрактантами , пахучими приманками именуются вещества, привлекающие животных своим запахом. Телергонами и феромонами - химические вещества, выделяемые животным в окружающую среду для воздействия, на другие организмы. Мускусами условно называли секреты специфических кожных желез, обычно имеющие сильный запах. Последние для краткости иногда именовали пахучими железами. К продуктам экскреции могут быть отнесены слюна, мускусы и т. д.; а также урина (моча) и экскременты. Под маркировочной активностью понимается поведение зверей, связанное с оставлением пахучих отметок продуктами экскреции, мускусами и т. д.

Эволюция обоняния

С эволюционной точки зрения обоняние одно из самых древних и важнейших чувств, при помощи которого животные ориентируются в окружающей их среде. Этот анализатор является одним из главных у многих животных. «Он предшествовал всем другим чувствам, с помощью которых животное могло на расстоянии ощущать присутствие пищи, особей противоположного пола или приближение опасности» (Милн Л., Милн М., 1966). Выделяют три основных аспекта обонятельного поведения животных: ориентацию (как звери ищут запахи), реакцию (как реагируют на их источники и относятся к ним) и сигнализацию (как используют запахи для общения между собой). В филогенезе обоняние человека ухудшается.

Связь обоняния у человека с полом

Обоняние зависит от пола, и женщины обычно превосходят мужчин по чувствительности, узнаванию и различению запахов. В очень небольшом количестве работ отмечено превосходство мужского пола. В исследовании Тулуза и Вахида было обнаружено, что женщины могли лучше мужчин определять запахи камфоры, цитрала, розовой и вишневой воды, мяты и анетола. Аналогичные результаты были получены в ряде последующих работ. ЛеМагнен обнаружил, что женщины были более чувствительны к запаху тестостерона, но не обнаружил различий к запахам сафрола, гуаякола, амилсалицилата и эвкалипта. Более поздние исследования обнаружили различия к запахам многих веществ включая цитрал, амилацетат, производные андростенона, экзалтолид, фенилэтиловый спирт, m-ксилен и пиридин. Колега и Костер провели эксперименты с несколькими сотнями веществ. У девяти веществ порог обоняния был ниже у женщин. Они также обнаружили, что девочки превосходили мальчиков по ряду тестов различения запахов.

Известно, что обоняние женщин, не принимающих гормональных противозачаточных средств, меняется в течение менструального цикла. Наиболее острым обоняние делается в период незадолго до и после овуляции, например чувствительность к мужским феромонам возрастает в тысячи раз. У женщин же, принимающих противозачаточные таблетки, обоняние остается постоянным на протяжении всего цикла. В исследовании приняли участие женщины от 18 до 40 лет, которым было предложено различить запахи аниса, мускуса, гвоздики, нашатыря и цитруса.

Связь обоняния у человека с возрастом

У новорожденных младенцев обоняние развито сильно, но за один год жизни оно теряется на 40-50 %. Исследование проведенное на основе опроса 10.7 млн человек показало уменьшение чувствительности обоняния с возрастом по всем 6 исследованным запахам. Способность к различению запахов также уменьшалась. Влияние возраста было более значимо, чем влияние пола, причем женщины сохраняли обоняние до более старшего возраста, чем мужчины.

Было показано, что с возрастом происходит атрофия обонятельных волокон и их количество в обонятельном нерве неуклонно уменьшается (таблица).

Латерализация обоняния

Первичная обработка сигналов из стимулированной ноздри происходит на той же стороне тела (ипсилатерально), при этом связанные с обонянием области в коре являются прямой проекцией участков обонятельного эпителия.

Абсолютная чувствительность

Изучение абсолютной чувствительности во многих случаях обнаруживало конфликтные результаты. При определении порога восприятия, левая ноздря была более чувствительна у леворуких испытуемых, тогда как правая ноздря-у праворуких. Кэйн и Гент обнаружили большую чувствительность правой ноздри независимо от рукости, однако в работах других авторов не было найдено никаких различий. В двух последних работах авторы использовали фенилэтиловый спирт, для которого характерна слабая активность в отношении тройничного нерва. На результаты экспериментов также может влиять переключение доминантности ноздрей в течение дня каждые 1.5-2 часа. Можно заключить, что правая ноздря обладает несколько большей чувствительностью по крайней мере у праворуких.

Различение запахов

Результаты по различению запахов также как и по абсолютной чувствительности неоднозначны, но говорят о некотором превосходстве правой ноздри. Ряд авторов обнаружили преимущество правой ноздри независимо от рукости. Однако другие авторы обнаружили преимущество левой ноздри у леворуких испытуемых. В работе Савика и Берглунда преимущество правой ноздри было установлено только для знакомых запахов, тогда как Броман показал её преимущество также и для незнакомых запахов. Преимущество правой ноздри было показано при изучении категоризации запахов по интенсивности, хотя эти результаты были достоверны только для женщин.

Память на запахи

Различия между полушариями в распознавании запахов были более последовательны. Так пациенты с поражениями правого полушария распознавали запахи хуже пациентов с поражениями левого полушария, что может говорить о превосходстве правого полушария. В тестах по словесному и визуальному распознаванию запахов на здоровых испытуемых, когда первый стимул (запах) предлагался обеим сторонам, время реакции было меньше когда второй стимул (слово или картинка) предлагался правому полушарию по сравнению с левым. Олсон и Кэйн обнаружили только более короткий ответ правой ноздри на предлагаемые запахи и не обнаружили разницы в совершенстве памяти. Другие авторы не обнаружили никаких различий в распознавании запахов.

Идентификация запахов

Пациенты с разобщенными полушариями могли словесно распознавать запахи предлагаемые только левой ноздре и могли распознавать запахи, предлагаемые правой ноздре невербально. При этом левое полушарие имело преимущество как в вербальном, так и в невербальном распознавании запахов.

Примечания

Тайна запаха
Корытин С. А. (2007) Поведение и обоняние хищных млекопитающих. Изд. 2. 224 с.
Brand G., Millot J-L. (2001) Sex differences in human olfaction: Between evidence and enigma. The Quarterly Journal of Experimental Psychology B, 54 N. 3, 1 August 2001, pp. 259-270.
Cain, W.S. (1982). Odor identification by males and females: predictions vs. performance. Chemical Senses, 7 p. 129-142.
Doty, R.L., Applebaum, S., Zusho, H. & Settle, R.G. (1985). Sex differences in odor identification ability: a cross-cultural analysis. Neuropsychologia, 23 p. 667-672.
Engen, T. (1987). Remembering odors and their names. American Scientist, 75 p. 497-502.
Larsson, M., Lövdén, M. & Nilsson, L.G. (2003). Sex differences in recollective experience for olfactory and verbal information. Acta Psychologica, 112 p. 89-103.
Bailey E. H. S., Powell L. M. (1885) Some special tests in regard to the delicacy of the sense of smell. Trans Kans Acad. Sci. 9 p. 100-101.
Amoore J. E., Venstrom D. (1966) Sensory analysis of odor qualities in terms of the stereochemical theory. J. Food Sci. 31 p. 118-128.
Venstrom D. Amoore J. E. (1968) Olfactory threshold in relation to age, sex or smoking. J. Food Sci. 33 p. 264-265.
Toulouse, E. and Vaschide, N. (1899) Mesure de l’odorat chex l’homme et chez la femme. Comptes Rendue des Sceances de la Societe de Biologie et de Ses Filiales, 51 p. 381-383.
Kloek J. (1961). The smell of some steroid sex-hormones and their metabolites: reflections and experiments concerning the significance of smell for the mutual relation of the sexes. Psychiat. Neurol. Neurochir. 64 p. 309-344.
Doty R. L. et al. (1984) Science 226 p. 1441-1443.
Le Magnen J. (1952) Les phenomenes olfacto-sexuels chex l’homme. Archives des Sciences Physiologiques, 6 p. 125-160.
Deems D. A., Doty R. L. (1987) Age-related changes in the phenyl ethyl alcohol odor detection threshold. Trans Penn Acad. Opthamol. Otolaryngol. 39 p. 646-650.
Koelega H. S., Koster E. P. (1974) Some experiments on sex differences in odor perception, Ann. NY Acad. Sci. 237 p. 234-246.
Schneider R. A. and Wolf S. (1955) Olfactory perception thresholds for citral utilizing a new type olfactorium. Journal of Applied Physiology. 8 p. 337-342.
Navarrete-Palacios E., Hudson R., Reyes-Guerrero G., Guevara-Guzman R. (2003) Lower olfactory threshold during the ovulatory phase of the menstrual cycle. Biol. Psychol. Jul 63 N 3 p. 269-79. PMID 12853171
Gilbert A. N., Wysocki C. J. (1987) The Smell Survey Results. National Geographic 122 p. 514-525.
Doty R. L., Kligman A., Leyden J., e.a. (1978) Communication of gender from human axillary odors: Relationship to perceived intensity and hedoncity. Behav. Biol. 23 p. 373-380.
Блинков С. М., Глезер И. И. (1964) Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. 180 с.
Smith C. G. (1942) Age incidence of atrophy of olfactory nerves in man. J. Comp. Neurol. 77 N 3, p. 589-596.
Youngentob S. L., Kurtz D. B., Leopold D. A., et.al. (1982) Olfactory sensitivity: Is there laterality? Chemical Senses. 7 p. 11-21.
Cain W. S., Gent J. F. (1991) Olfactory sensitivity: reliability, generality, and association with age. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 17 p. 382-391.
Koelega H. S. (1979). Olfaction and sensory asymmetry. Chemical Senses. 4 p. 89-95.
Zatorre R. J., Jones-Gotman M. (1990) Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
Betchen S. A., Doty R. L. (1998) Bilateral detection thresholds in dextrals and sinistrals reflect the more sensitive side of the nose, which is not lateralized. Chemical Senses. 23 p. 453-457.
Doty R. L., Brugger W. E., Jurs P. C., et. al. (1978) Intranasal trigeminal stimulation from odorous volatiles: psychometric responses from anosmic and normal humans. Physiology and Behavior. 20 p. 175-185.
Zatorre, R.J., Jones-Gotman, M. (1990). Right-nostril advantage for discrimination of odor. Perception & Psychophysics. 47 p. 526-531.
Martinez B.A., Cain W.S., de Wijk R.A., et.al. (1993). Olfactory functioning before and after temporal lobe resection for intractable seizures. Neuropsychology. 7 p. 351-363.
Hummel T., Mohammadian P. and Kobal G. (1998). Handedness is a determining factor in lateralized olfactory discrimination. Chemical Senses, 23 p. 541-544.
Savic I., Berglund H. (2000). Right-nostril dominance in discrimination of unfamiliar, but not familiar, odours. Chemical Senses, 25 p. 517-523.
Broman D. A. (2006). Lateralization of human olfaction: cognitive functions and electrophysiology. Doctorial dissertation from the Department of Psychology, Umeå University, SE-90187, Umeå, Sweden: ISBN 91-7264-166-5.
Pendense S. G. (1987). Hemispheric asymmetry in olfaction on a category judgment task. Perceptual and Motor Skills, 64 p. 495-498.
Abraham A., Mathai K. V. (1983) The effect of right temporal lobe lesions on matching smells. Neuropsychologia, 21 p. 277-281.
Jones-Gotman M., Zatorre R. J. (1993) Odor recognition memory in humans: role of right temporal and orbitofrontal regions. Brain and Cognition, 22 p. 182-198.
Rausch R., Serafetinides E. A. and Crandall P. H. (1977) Olfactory memory in patients with anterior temporal lobectomy. Cortex, 13 p. 445-452.
Zucco G. M., Tressoldi P. E. (1989) Hemispheric differences in odour recognition. Cortex, 25 p. 607-615.
Olsson M. J., Cain W. S. (2003) Implicit and explicit memory for odors: Hemispheric differences. Memory and Cognition, 31 p. 44-50.