Оптическая система глаза. Построение изображения

Вспомогательный аппарат зрительной системы и его функции

Зрительная сенсорная система снабжена сложным вспомогательным аппаратом, который включает глазное яблоко и три пары мышц, обеспечивающих его движения. Элементы глазного яблока осуществляют первичное преобразование светового сигнала, попадающего на сетчатку:
оптическая система глаза фокусирует изображения на сетчатке;
зрачок регулирует количество падающего на сетчатку света;
мышцы глазного яблока обеспечивают его непрерывные перемещения.

Формирование изображения на сетчатке

Естественный свет, отраженный от поверхности предметов, является рассеянным, т.е. световые лучи от каждой точки объекта исходят в разных направлениях. Поэтому в отсутствие оптической системы глаза лучи от одной точки объекта (а ) попадали бы в разные участки сетчатки (а1, а2, а3 ). Такой глаз смог бы различать общий уровень освещенности, но не контуры предметов (рис.1 А).

Для того, чтобы увидеть объекты окружающего мира, необходимо, чтобы световые лучи от каждой точки объекта попадали только в одну точку сетчатки, т.е. необходимо сфокусировать изображение. Этого можно добиться, поместив перед сетчаткой сферическую преломляющую поверхность. Световые лучи, исходящие из одной точки (а ), после преломления на такой поверхности будут собираться в одной точке а1 (фокусе). Таким образом, на сетчатке возникнет четкое перевернутое изображение (рис. 1 Б).

Преломление света осуществляется на границе раздела двух сред, имеющих разные коэффициенты преломления. В глазном яблоке находится 2 сферические линзы: роговица и хрусталик. Соответственно, имеется 4 преломляющие поверхности: воздух/роговица, роговица/водянистая влага передней камеры глаза, водянистая влага/хрусталик, хрусталик/стекловидное тело.

Аккомодация

Аккомодация – настройка преломляющей силы оптического аппарата глаза на определенное расстояние до рассматриваемого объекта. Согласно законам рефракции, если луч света падает на преломляющую поверхность, то он отклоняется на угол, зависящий от угла его падения. При приближении объекта, угол падения исходящих от него лучей будет изменяться, поэтому преломленные лучи соберутся в другой точке, которая будет находиться позади сетчатки, что приведет к «размытию» изображения (рис 2 Б). Для того, чтобы его вновь сфокусировать, необходимо увеличить преломляющую силу оптического аппарата глаза (рис 2 В). Это достигается увеличением кривизны хрусталик, которое происходит при повышении тонуса цилиарной мышцы.

Регуляция освещенности сетчатки

Количество света, падающего на сетчатку, пропорционально площади зрачка. Диаметр зрачка у взрослого человека изменяется от 1.5 до 8 мм, что обеспечивает изменение интенсивности падающего на сетчатку света примерно в 30 раз. Зрачковые реакции обеспечиваются двумя системами гладких мышц радужной оболочки: при сокращении кольцевых мышц зрачок сужается, при сокращении радиальных мышц – расширяется.

При уменьшении просвета зрачка резкость изображения увеличивается. Это происходит потому, что сужение зрачка препятствует попаданию света на периферические области хрусталика и тем самым устраняет искажение изображения, возникающие за счет сферической аберрации.

Движения глаз

Глаз человека приводится в движение шестью глазными мышцами, которые иннервируются тремя черепномозговыми нервами – глазодвигательным, блоковым и отводящим. Эти мышцы обеспечивают два типа перемещений глазного яблока - быстрые скачкообразные (саккады) и плавные следящие движения.

Скачкообразные движения глаз (саккады ) возникают при рассматривании неподвижных предметов (рис. 3). Быстрые повороты глазного яблока (10 - 80 мс) чередуются с периодами неподвижной фиксации взгляда в одной точке (200 - 600мс). Угол поворота глазного яблока в течение одной саккады колеблется от нескольких угловых минут до 10° , а при переводе взгляда с одного объекта на другой может достигать 90° . При больших углах смещения саккады сопровождаются поворотом головы; смещение глазного яблока обычно опережает движение головы.

Плавные движения глаз сопровождают перемещающиеся в поле зрения объекты. Угловая скорость таких движений соответствует угловой скорости объекта. Если последняя превышает 80° /с, то слежение становится комбинированным: плавные движения дополняются саккадами и поворотами головы.

Нистагм - периодическое чередование плавных и скачкообразных движений. Когда едущий в поезде человек смотрит в окно, его глаза плавно сопровождают перемещающийся за окном пейзаж, а затем взгляд скачкообразно перемещается на новую точку фиксации.

Преобразование светового сигнала в фоторецепторах

Типы фоторецепторов сетчатки и их свойства

В сетчатке имеется два типа фоторецепторов (палочки и колбочки), которые различаются строением и физиологическими свойствами.

Таблица 1. Физиологические свойства палочек и колбочек

	Палочки	Колбочки
Светочувствительный пигмент	Родопсин	Йодопсин
Максимум поглощения пигмента	Имеет два максимума – один в видимой части спектра (500 нм), другой – в ультрафиолетовой (350 нм)	Существуют 3 вида йодопсинов, которые имеют различные максимумы поглощения: 440 нм (синий), 520 нм (зеленый) и 580 нм (красный)
Классы клеток		Каждая колбочка содержит только один пигмент. Соответственно, существуют 3 класса колбочек, чувствительных свету с разной длиной волны
Распределение по сетчатке	В центральной части сетчатки плотность палочк составляет около 150 000 на мм2 , по направлению к периферии она снижается до 50 000 на мм2. В центральной ямке и слепом пятне палочки отсутствуют.	Плотность колбочек в центральной ямке достигает 150 000 на мм 2 , в слепом пятне они отсутствуют, а на всей остальной поверхности сетчатки плотность колбочек не превышает 10 000 на мм 2 .
Чувствительность к свету	У палочек примерно в 500 раз выше, чем у колбочек
Функция	Обеспечивают черно-белое (скототопическое зрение)	Обеспечивают цветное (фототопическое зрение)

Теория двойственности зрения

Наличие двух фоторецепторных систем (колбочки и палочки), различающихся по световой чувствительности, обеспечивает подстройку к изменчивому уровню внешнего освещения. В условиях недостаточной освещенности восприятие света обеспечивается палочками, цвета при этом неразличимы (скототопическое зрени е ). При ярком освещении зрение обеспечивается главным образом колбочками, что позволяет хорошо различать цвета (фототопическое зрение ).

Механизм преобразования светового сигнала в фоторецепторе

В фоторецепторах сетчатки осуществляется преобразование энергии электромагнитного излучения (света) в энергию колебаний мембранного потенциала клетки. Процесс преобразования протекает в несколько этапов (рис. 4).

На 1-м этапе фотон видимого света, попадая в молекулу светочувствительного пигмента, поглощается p -электронами сопряженных двойных связей 11-цис -ретиналя, при этом ретиналь переходит в транс -форму. Стереомеризация 11-цис -ретиналя вызывает конформационные изменения белковой части молекулы родопсина.

На 2-м этапе происходит активация белка трансдуцина, который в неактивном состоянии содержит прочно связанный GDP . После взаимодействия с фотоактивированным родопсином трансдуцин обменивает молекулу GDP на GTP .

На 3-м этапе GTP-содержащий трансдуцин образует комплекс с неактивной cGMP-фосфодиэстеразой, что приводит к активации последней.

На 4-м этапе активированная cGMP-фосфодиэстераза осуществляет гидролиз внутриклеточного с GMP до GMP .

На 5-м этапе падение концентрации cGMP приводит к закрытию катионных каналов и гиперполяризации мембраны фоторецептора.

В ходе трансдукции сигнала по фосфодиэстеразному механизму происходит его усиление. За время фоторецепторного ответа одна единственная молекул возбужденного родопсина успевает активировать несколько сот молекул трансдуцина. Т.о. на первом этапе трансдукции сигнала происходит усиление в 100 -1000 раз. Каждая активированная молекула трансдуцина активирует лишь одну молекулу фосфодиэстеразы, зато последняя катализирует гидролиз нескольких тысяч молекул с GMP . Т.о. на этом этапе сигнала усиливается еще в 1 000 -10 000раз. Следовательно, при передаче сигнала от фотона до cGMP может происходить более чем 100 000-кратное его усиление.

Обработка информации в сетчатке

Элементы нейронной сети сетчатки и их функции

Нейронная сеть сетчатки включает 4 типа нервных клеток (рис.5):

ганглиозные клетки,
биполярные клетки,
амакриновые клетки,
горизонтальные клетки.

Ганглиозные клетки – нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС. Функция ганглиозных клеток – проведение возбуждения из сетчатки в ЦНС.

Биполярные клетки соединяют рецепторные и ганглиозные клетки. От тела биполярной клетки отходят два разветвленных отростка: один отросток образует синаптические контакты с несколькими фоторецепторными клетками, другой – с несколькими ганглиозными клетками. Функция биполярных клеток – проведение возбуждения от фоторецепторов к ганглиозным клеткам.

Горизонтальные клетки соединяют расположенные рядом фоторецепторы. От тела горизонтальной клетки отходит несколько отростков, которые образуют синаптические контакты с фоторецепторами. Основная функция горизонтальных клеток – осуществление латеральных взаимодействий фоторецепторов.

Амакриновые клетки расположены подобно горизонтальным, но их образуют контакты не с фоторецепторными, а с ганглиозными клетками.

Распространение возбуждения в сетчатке

При освещении фоторецептора в нем развивается рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию. Рецепторный потенциал, возникший в фоторецепторной клетке, передается биполярным и горизонтальным клеткам через синаптические контакты с помощью медиатора.

В биполярной клетке может развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация (подробнее см. ниже), которая через синаптический контакт распространяется на ганглиозные клетки. Последние являются спонтанно активными, т.е. непрерывно генерируют потенциалы действия с определенной частотой. Гиперполяризация ганглиозных клеток приводит к снижению частоты нервных импульсов, деполяризация – к ее увеличению.

Электрические реакции нейронов сетчатки

Рецептивное поле биполярной клетки представляет собой совокупность фоторецепторных клеток, с которым она образует синаптические контакты. Под рецептивным полем ганглиозной клетки понимают совокупность фоторецепторных клеток, с которыми данная ганглиозная клетка соединена через биполярные клетки.

Рецептивные поля биполярных и ганглиозных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (рис. 6). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности.

Реакции нервных клеток сетчатки при освещении фоторецепторов центральной и периферической части их рецептивного поля, как правило, противоположны. При этом существует несколько классов ганглиозных и биполярных клеток (ON -, OFF -клетки), демонстрирующих разные электрические ответы на действие света (рис. 6).

Таблица 2. Классы ганглиозных и биполярных клеток и их электрические реакции

Классы клеток	Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся
	в центральной части РП	в периферической части РП
Биполярные клетки ON типа	Деполяризация	Гиперполяризация
Биполярные клетки OFF типа	Гиперполяризация	Деполяризация
Ганглиозные клетки ON типа
Ганглиозные клетки OFF типа	Гиперполяризация и снижение частоты ПД	Деполяризация и увеличение частоты ПД
Ганглиозные клетки ON - OFF типа	Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света.

Обработка зрительной информации в ЦНС

Сенсорные пути зрительной системы

Миелиновые аксоны ганглиозных клеток сетчатки направляются в головной мозг в составе двух зрительных нервов (рис.7). Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя зрительный перекрест (хиазму). Здесь нервные волокна, идущие от медиальной половины сетчатки каждого глаза переходят на контрлатеральную сторону, а волокна от латеральных половин сетчаток продолжаются ипсилатерально.

После перекреста аксоны ганглиозных клеток в составе зрительного тракта следуют в латеральные коленчатые тела (ЛКТ), где образуют синаптические контакты с нейронами ЦНС. Аксоны нервных клеток ЛКТ в составе т.н. зрительной лучистости достигают нейронов первичной зрительной коры (поле 17 по Бродману). Далее по внутрикорковым связям возбуждение распространяется во вторичную зрительную кору (поля 18б 19) и ассоциативные зоны коры.

Сенсорные пути зрительной системы организованы по ретинотопическому принципу – возбуждение от соседних ганглиозных клеток достигает соседних точек ЛКТ и коры. Поверхность сетчатки как бы проецируется на поверхность ЛКТ и коры.

Большая часть аксонов ганглиозных клеток заканчиваются в ЛКТ, часть же волокон следует в верхние бугры двухолмия, гипоталамус, претектальную область ствола мозга, ядро зрительного тракта.

Связь между сетчаткой и верхними буграми четверохолмия служит для регуляции движений глаз.

Проекция сетчатки в гипоталамус служит для сопряжения эндогенных циркадных ритмов с суточными колебаниями уровня освещенности.

Связь между сетчаткой и претектальной областью ствола исключительно важна для регуляции просвета зрачка и аккомодации.

Нейроны ядер зрительного тракта, которые также получают синаптические входы от ганглиозных клеток, связаны с вестибулярными ядрами ствола мозга. Эта проекция позволяет оценивать положение тела в пространстве на основании зрительных сигналов, а также служит для осуществления сложных глазодвигательных реакций (нистагм).

Обработка зрительной информации в ЛКТ

Нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля округлой формы. Электрические реакции этих клеток аналогичны таковым ганглиозных клеток.

В ЛКТ существуют нейроны, которые возбуждаются при наличии в их рецептивном поле границы свет/темнота (контрастные нейроны) или при передвижении этой границы в пределах рецептивного поля (детекторы движения).

Обработка зрительной информации в первичной зрительной коре

В зависимости от реакции на световые стимулы нейроны коры подразделяют на несколько классов.

Нейроны с простым рецептивным полем. Наиболее сильное возбуждение такого нейрона происходит при освещении его рецептивного поля световой полоской определенной ориентации. Частота нервных импульсов, генерируемых таким нейроном уменьшается при изменении ориентации световой полоски (рис. 8 А).

Нейроны со сложным рецептивным полем. Максимальная степень возбуждения нейрона достигается при передвижении светового стимула в пределах ON зоны рецептивного поля в определенном направлении. Передвижение светового стимула в другом направлении или выход светового стимула за пределы ON зоны вызывает более слабое возбуждение (рис. 8 Б).

Нейроны со сверхсложным рецептивным полем. Максимальное возбуждение такого нейрона достигается при действии светового стимула сложной конфигурации. Например, известны нейроны, наиболее сильное возбуждение которых развивается при пересечении двух границ между светлым и темным в пределах ON зоны рецептивного поля (рис. 23.8 В).

Несмотря на огромно количество экспериментальных данных о закономерностях реагирования клеток на разные зрительные стимулы, к настоящему времени нет полной теории, объясняющей механизмы обработки зрительной информации в головном мозге. Мы не можем объяснить, каким образом разнообразные электрические реакции нейронов сетчатки, ЛКТ и коры обеспечивают распознавание образов и другие феномены зрительного восприятия.

Регуляция функций вспомогательного аппарата

Регуляция аккомодации. Изменение кривизны хрусталика осуществляется при помощи цилиарной мышцы. При сокращении цилиарной мышцы кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает. Гладкомышечные волокна цилиарной мышцы иннервируются постганглионарными нейронами, тела которых располагаются в цилиарном ганглии.

Адекватным стимулом для изменения степени кривизны хрусталика является нечеткость изображения на сетчатке, которая регистрируется нейронам первичной коры. За счет нисходящих связей коры происходит изменение степени возбуждения нейронов претектальной области, что в свою очередь вызывает активацию или торможение преганглионарных нейронов глазодвигательного ядра (ядро Эдингера–Вестфаля) и постганглионарных нейронов цилиарного ганглия.

Регуляция просвета зрачка. Сужение зрачка происходит при сокращении кольцевых гладкомышечных волокон роговицы, которые иннервируются парасимпатическими постганглионарными нейронами цилиарного ганглия. Возбуждение последних происходит при высокой интенсивности падающего на сетчатку света, которая воспринимается нейронами первичной зрительной коры.

Расширения зрачка осуществляется при сокращении радиальных мышц роговицы, которые иннервируются симпатическими нейронами ВШГ. Активность последних находится под контролем цилиоспинального центра и претектальной области. Стимулом для расширения зрачка является уменьшение уровня освещенности сетчатки.

Регуляция движений глаз. Часть волокон ганглиозных клеток следуют к нейронам верхних бугров четверохолмия (средний мозг), которые связаны с ядрами глазодвигательного, блокового и отводящего нервов, нейроны которых иннервируют поперечнополосатые мышечные волокна мышц глаза. Нервные клетки верхних бугров получат синаптические входы от вестибюлярных рецепторов, проприорецепторов мышц шеи, что позволяет организму координировать движения глаз с перемещениями тела в пространстве.

Феномены зрительного восприятия

Распознавание образов

Зрительная система обладает замечательной способность распознавать объект при самых разных вариантах его изображения. Мы можем узнавать образ (знакомое лицо, букву и т. п.), когда некоторых его частей недостает, когда он содержит лишние элементы, когда он по-разному ориентирован в пространстве, имеет разные угловые размеры, повернут к нам разными сторонами и т.п. (рис. 9). Нейрофизиологичекие механизмы этого феномена в настоящее время интенсивно изучаются.

Постоянство формы и размеров

Как правило, мы воспринимаем окружающие предметы неизменными по форме и размерам. Хотя на самом деле их форма и размеры на сетчатке не являются постоянными. Например, велосипедист в поле зрения всегда кажется одинаковым по величине независимо от расстояния до него. Колеса велосипеда воспринимаются как круглые, хотя на самом деле их изображения на сетчатке могут быть узкими эллипсами. Это явление демонстрирует роль опыта в видении окружающего мира. Нейрофизиологические механизмы этого феномена в настоящее время неизвестны.

Восприятие глубины пространства

Изображение окружающего мира на сетчатке является плоским. Однако, мы видим мир объемным. Существует несколько механизмов, которые обеспечивают построение 3-мерного пространства на основании плоских изображений, сформированных на сетчатке.

Поскольку глаза расположены на некотором расстоянии друг от друга, то изображения, формирующиеся на сетчатке левого и правого глаза, несколько различаются друг от друга. Чем ближе расположен объект по отношению к наблюдателю, тем больше будут различаться эти изображения.

Перекрывание изображений также помогает оценить их взаимное расположение в пространстве. Изображение близкого предмета может перекрывать изображение удаленного, но не наоборот.

При смещении головы наблюдателя изображения наблюдаемых объектов на сетчатке также будут смещаться (явление параллакса). При одном и том же смещении головы изображения близких объектов будут смещаться сильнее, чем изображения удаленных

Восприятие неподвижности пространства

Если, закрыв один глаз, нажать пальцем на второе глазное яблоко, то мы увидим, что мир вокруг нас смещается в сторону. В обычных условиях окружающий мир неподвижен, хотя изображение на сетчатке постоянно «прыгает» за счет перемещения глазных яблок, поворотов головы, изменения положения тела в пространстве. Восприятие неподвижности окружающего пространства обеспечивается тем, что при обработке зрительных образов учитывается информация о движении глаз, движениях головы и положении тела в пространстве. Зрительная сенсорная система умеет «вычитать» собственные движения глаз и тела из перемещения изображения на сетчатке.

Теории цветового зрения

Трехкомпонентная теория

Основывается на принципе трихроматического аддитивного смешения. Согласно этой теории, три типа колбочек (чувствительны к красному, зеленому и синему цвету) работают как независимые рецепторные системы. Сравнивая интенсивность сигналов от трех типов колбочек, зрительная сенсорная система производит «виртуальное аддитивное смещение» и вычисляет истинный цвет. Авторы теории - Юнг, Максвелл, Гельмгольц.

Теория оппонентных цветов

Предполагает, что любой цвет можно однозначно описать, указав его положение на двух шкалах - «синий-желтый», «красный-зеленый». Цвета, лежащие на полюсах этих шкал, называют оппонентными. Эта теория подтверждается тем, что в сетчатке, ЛКТ и коре существуют нейроны, которые активируются, если их рецептивное поле освещают красным светом и тормозятся, если свет зеленый. Другие нейроны возбуждаются при действии желтого цвета и тормозятся при действии синего. Предполагается, что сравнивая степень возбуждения нейронов «красно-зеленой» и «желто-синей» системы, зрительная сенсорная система может вычислить цветовые характеристики света. Авторы теории - Мах, Геринг.

Таким образом, существуют экспериментальные доказательства обеих теорий цветового зрения. В настоящее время считается. Что трехкомпонентная теория адекватно описывает механизмы цветовосприятия на уроне фоторецепторов сетчатки, а теория оппеонентных цветов – механизмы цветовосприятия на уровне нейронных сетей.

Глаз – орган, отвечающий за зрительное восприятие окружающего мира. Он состоит из глазного яблока, которое при помощи зрительного нерва соединено с определенными мозговыми участками, и вспомогательных аппаратов. К таким аппаратам можно отнести слезные железы, мышечные ткани и веки.

Глазное яблоко покрыто специальной защитной оболочкой, которая защищает его от различных повреждений, склерой. Внешняя часть такого покрытия имеет прозрачную форму и называется роговицей. Роговидная область, одна из самых чувствительных частей человеческого организма. Даже небольшое воздействие на эту область приводит к тому, что происходит закрытие глаз веками.

Под роговицей находится радужная оболочка, цвет которой может различаться. Между этими двумя слоями расположена специальная жидкость. В строении радужки есть специальное отверстие для зрачка. Его диаметр имеет свойство расширяться и сужаться в зависимости от поступающего количества света. Под зрачком находится оптическая линза, хрусталик, напоминающая своеобразное желе. Его крепление к склере осуществляется при помощи специальных мышц. За оптической линзой глазного яблока расположена область, получившая название — стекловидное тело. Внутри глазного яблока расположен слой, имеющий название, глазное дно. Данный участок покрыт сетчатой оболочкой. Данный слой имеет в своем составе тонкие волокна, являющимся окончанием глазного нерва.

После того как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю очень тонкую оболочку глаза - сетчатку

Как происходит построение изображения

Изображение предмета, формируемое на сетчатке глаза, является процессом совместной работы всех составляющих глазного яблока. Поступающие световые лучи преломляются в оптической среде глазного яблока, воспроизводя на ретине изображения окружающих предметов. Пройдя сквозь все внутренние слои, свет, попадая на зрительные волокна, раздражает их и в определенные мозговые центры передаются сигналы. Благодаря этому процессу, человек способен к зрительному ощущению предметов.

Очень долгое время исследователей волновал вопрос, какое изображение получается на сетчатке глаза. Одним из первых исследователей этой темы стал И. Кеплер. В основе его исследований лежала теория о том, что изображение, построенное на сетчатой оболочке глаза, находится в перевернутом состоянии. Для того чтобы доказать эту теорию, он построил специальный механизм, воспроизведя процесс попадания световых лучей на сетчатую оболочку.

Немногим позже данный эксперимент был повторен французским исследователем Р. Декартом. Для проведения эксперимента он использовал бычий глаз, с удаленным слоем на задней стенке. Этот глаз он поместил на специальном постаменте. В результате на задней стенке глазного яблока, он смог наблюдать перевернутую картинку.

Исходя из этого, следует вполне закономерный вопрос, почему человек видит окружающие предметы правильно, а не в перевернутом виде? Это происходит в результате того, что вся зрительная информация поступает в мозговые центры. Помимо этого, в определенные отделы головного мозга, поступает информация от других органов чувств. В результате анализа, мозг корректирует картинку и человек получает правильную информацию об окружающих его предметах.

Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора

Этот момент был очень точно подмечен поэтом У. Блейком:

Посредством глаза, а не глазом
Смотреть на мир умеет разум.

В начале девятнадцатого века, в Америке, был поставлен интересный эксперимент. Его суть заключалась в следующем. Испытуемый одевал специальные оптические линзы, изображение на которых имело прямое построение. В результате этого:

зрение экспериментатора полностью перевернулось;
все окружающие его предметы стали находится кверху ногами.

Продолжительность эксперимента привела к тому, что в результате нарушения зрительных механизмов с другими органами чувств, начала развиваться морская болезнь. Приступы тошноты одолевали ученого в течение трех дней, с момента начала эксперимента. На четвертый день опытов, в результате освоения мозга с данными условиями, зрение вернулось к нормальному состоянию. Задокументировав эти интересные нюансы, экспериментатор снял оптический прибор. Так как работа мозговых центров, была направлена на получение картинки, полученной с помощью прибора, в результате его снятия зрение испытуемого снова перевернулось вверх тормашками. На этот раз его восстановление заняло около двух часов.

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов

При проведении дальнейших исследований выяснилось, что проявлять такую способность к адаптации, способен лишь мозг человека. Использование таких приборов на обезьянах, привело к тому, что они впадали в коматозное состояние. Это состояние сопровождалось угасанием рефлекторных функций и низкими показателями кровяного давления. В точно такой же ситуации, таких сбоев в работе организма человека не наблюдается.

Довольно интересен тот факт, что и мозг человека не всегда может справиться со всей поступающей зрительной информацией. Когда происходит сбой в работе определенных центров, появляются зрительные иллюзии. В результате чего, рассматриваемый предмет может изменять свою форму и строение.

Существует еще одна интересная отличительная черта зрительных органов. В результате изменения дистанции от оптической линзы до определенной фигуры, изменяется дистанция и до её изображения. Возникает вопрос, в результате чего картинка сохраняет свою четкость, когда человеческий взгляд меняет свой фокус, с предметов, находящихся в значительном удалении, на расположенные более близко.

Результат этого процесса достигается при помощи мышечных тканей, расположенных возле хрусталика глазного яблока. В результате сокращений они изменяют его контуры, изменяя фокусировку зрения. В процессе, когда взгляд сфокусирован на предметах, находящихся в отдалении, данные мышцы находятся в состоянии покоя, что почти не изменяет контур хрусталика. Когда фокусировка взгляда направлена на предметах, расположенных вблизи, мышцы начинают сокращаться, хрусталик искривляется, а сила оптического восприятия увеличивается.

Данная особенность зрительного восприятия получала название аккомодацией. Под этим термином рассматривается тот факт, что зрительные органы способны приспосабливаться к фокусировке на предметах, расположенных на любом удалении.

Долгое рассматривание предметов, расположенных очень близко, может вызвать сильное напряжение зрительных мышц. В результате их усиленной работы, может появиться зрительное утопление. Для того чтобы избежать этого неприятного момента, при чтении или работе за компьютером, расстояние должно составлять не менее четверти метра. Такую дистанцию называют дистанцией ясного зрения.

оптическую систему глаза составляют роговица, хрусталик и стекловидное тело.

Преимущество двух зрительных органов

Наличие двух зрительных органов, существенно увеличивает размеры поля восприятия. Кроме того, появляется возможность различать расстояние, отделяющее предметы от человека. Это происходит потому, что на сетчатой оболочке обоих глаз, происходит разное построение картинки. Так картинка, воспринимаемая левым глазом, соответствует взгляду на предмет с левой стороны. На втором глазу картинка строится прямо противоположно. В зависимости от приближённости предмета, можно оценить разницу в восприятии. Такое построение изображения на сетчатке глаза позволяет различать объемы окружающих предметов.

Вконтакте

Устройство сетчатки глаза и получение нами зрительной информации важно знать, хотя бы, в самом общем виде.

1. Посмотрите строение глаз . После того, как лучи света пройдут сквозь хрусталик, они проникают через стекловидное тело и попадают на внутреннюю, очень тонкую оболочку глаза - сетчатку. Именно она играет главную роль в фиксации изображения. Сетчатая оболочка – центральное звено нашего зрительного анализатора.

Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Здесь она имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях. При заболеваниях сетчатой оболочки очень часто вовлекается в патологический процесс и сосудистая оболочка. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при её заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Воспринимающая свет сетчатая оболочка в функциональном отношении может быть разделена на центральную (область желтого пятна) и периферическую (вся остальная поверхность сетчатки глаза). Соответственно этому различают центральное зрение, которое дает возможность чётко рассматривать мелкие детали предметов, и периферическое зрение, при котором форма предмета воспринимается менее чётко, однако с его помощью происходит ориентация в пространстве.

2. Сетчатая оболочка имеет сложное многослойное строение. Она состоит из фоторецепторов (специализированного нейроэпителия) и нервных клеток. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, делятся на два вида, называемыми согласно своей форме: колбочки и палочки. Палочки (их в сетчатке глаза порядка 130 миллионов) обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, они же отвечают и за периферическое зрение. Колбочки (их в сетчатой оболочке около 7 миллионов), наоборот, требуют для своего возбуждения большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение) и дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится на участке сетчатой оболочки, известном как желтое пятно или макула, занимающая приблизительно 1% площади сетчатки.

Палочки содержат в себе зрительный пурпур, благодаря которому возбуждаются очень быстро и слабым светом. В образовании зрительного пурпура участвует витамин А, при недостатке которого развивается, так называемая, куриная слепота. Колбочки не содержат зрительного пурпура, поэтому они медленно возбуждаются и только ярким светом, но они способны воспринимать цвет: в наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержатся зрительные пигменты трёх типов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей, зеленой и красной областях спектра.

3 . В палочках и колбочках, находящихся в наружных слоях сетчатки, происходит преобразование энергии света в электрическую энергию нервной ткани. Импульсы, возникающие в наружных слоях сетчатой оболочки, достигают расположенных во внутренних её слоях промежуточных нейронов, а затем и нервных клеток. Отростки этих нервных клеток радиально сходятся к одному участку сетчатки глаза и формируют видимый при осмотре глазного дна диск зрительного нерва.

Зрительный нерв состоит из отростков нервных клеток сетчатой оболочки и выходит из глазного яблока вблизи от его заднего полюса. По нему сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя половина перекрещивается с такой же половиной другого глаза. Правая сторона сетчатки каждого глаза передает через зрительный нерв правую часть изображения в правую сторону головного мозга, а левая сторона сетчатки, соответственно, левую часть изображения – в левую сторону головного мозга. Общая картина того, что мы видим, воссоздаётся непосредственно головным мозгом.

Таким образом, зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, а затем полученная информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах. В результате возникает зрительный образ, который, благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами и накопленным опытом (зрительной памятью), правильно отражает объективную реальность. На сетчатке глаз получается уменьшенное и перевёрнутое изображение предмета, но мы видим изображение прямое и в реальных размерах. В том числе это происходит и потому, что наряду со зрительными образами в мозг поступают и нервные импульсы от глазодвигательных мышц, например, когда мы смотрим вверх, мышцы вращают глаза вверх. Глазные мышцы работают непрерывно, описывая контуры предмета, и эти движения также фиксируются головным мозгом.

Урок. Формирование изображения на сетчатке

1. Оптическая система глаза. Аккомодация

Епосредственно за зрачком располагается прозрачный хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы. Хрусталик эластичен, он может менять свою кривизну с помощью специальной ресничной мышцы , которая при сокращении ослабляет цинновы связки, которые прикрепляются к хрусталику. Хрусталик в силу своей природной упругости становится более выпуклым. Когда ресничная мышца расслаблена (например, когда человек смотрит вдаль), цинновы связки растягивают хрусталик, он уплощается. Пространство позади хрусталика заполнено прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом.

Световые лучи от предметов проходят через роговицу, жидкость передней камеры глаза, зрачок, жидкость задней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением

лучи попадают точно на сетчатку и образуют на ней четкие изображения предметов.

Но одновременно видеть с одинаковой четкостью близко и далеко расположенные предметы мы не можем. В каждый момент времени хрусталик глаза приспосабливается либо к ближнему, либо к дальнему видению. Это достигается быстрым изменением кривизны хрусталика и называется аккомодацией . Попробуйте, рассматривая одним глазом удаленные предметы, одновременно рассмотреть карандаш, расположенный от глаза на расстоянии 20 см. Его изображение покажется вам расплывчатым.

Изображение на сетчатке получается хотя и четким, но перевернутым. Почему же мы тогда не видим все вокруг нас перевернутым вверх ногами? Один австрийский ученый изобрел специальные очки, переворачивающие изображение на сетчатке. Он их носил постоянно. Первое время он видел все предметы вверх ногами, но вскоре вновь научился видеть их нормально. В этих очках он смог даже научиться ездить на велосипеде. Но стоило ему снять очки, как первое время он снова видел все окружающие предметы перевернутыми. Значит, такая особенность нашего глаза исправляется с помощью обучения и тренировки, в которой участвуют не только зрительный, но и другие анализаторы. Следовательно, зрительное восприятие окружающего мира основывается не только на самих зрительных ощущениях, а использует сведения от других анализаторов. Среди них главную роль выполняют органы равновесия, мышечного и кожного чувства. В результате взаимодействия этих анализаторов возникают целостные образы внешних предметов и явлений.

При изменении интенсивности освещенности происходит рефлекторное изменение диаметра зрачка. Снижение интенсивности освещения рефлекторно расширяет диаметр зрачка. Мышцы-сфинктеры, суживатели находятся в радужке и иннервируются пара симпатическими нервами, радиальные мышцы, расширители зрачка иннервируются симпатическими нервами, поэтому страх и боль приводят к расширению зрачков, недаром говорят: «У страха глаза велики».

Сетчатка глаза

Сетчатка имеет толщину 0,15-0,20 мм и состоит из нескольких слоев нервных клеток. Первый слой сетчатки непосредственно прилегает к черным пигментным клеткам. Этот слой образован зрительными рецепторами - палочками и колбочками . В сетчатке глаза человека палочек в десятки раз больше, чем колбочек (130 млн на 7 млн). Палочки возбуждаются очень быстро слабым сумеречным светом, и обеспечивают черно-белое видение. В мембране палочек находится пигмент родопсин , под действием света он разрушается и палочки возбуждаются. Для образования родопсина

необходим витамин А . При его недостатке палочки не возбуждаются и в сумерках человек плохо видит, развивается «куриная слепота» . У кур из рецепторов – только колбочки, в темноте они видят очень плохо. Колбочки возбуждаются медленнее и только ярким светом, они обеспечивают цветное видение. Колбочки бывают трех типов – красночувствительные, сине- и зеленочувствительные и содержат пигмент йодопсин . Палочки сравнительно равномерно распределены по сетчатке.

Рямо напротив зрачка в сетчатке находится желтое пятно , в состав которого входят исключительно колбочки. Поэтому наиболее отчетливо мы различаем те предметы, изображения которых попадают прямо на желтое пятно. С помощью глазных мышц мы можем управлять движением глаз и изменять направление взора. Но всегда при рассматривании нового предмета происходит перемещение взора так, чтобы изображение частей предмета последовательно попадало на желтое пятно.

От нервных клеток сетчатки отходят длинные отростки. В одном месте сетчатки они собираются в пучок и образуют зрительный нерв . Более миллиона его волокон передают в мозг зрительную информацию в форме слабых нервных импульсов. Место на сетчатке, откуда выходит зрительный нерв, лишено рецепторов и называется поэтому слепым пятном . Каждый школьник может убедиться в его существовании с помощью простого опыта.

Ля этого используйте рисунок, на котором изображены на сплошном черном фоне белые круги и крестик. Возьмите учебник в вытянутую руку и поместите рисунок перед глазами на расстоянии 20-25 см. Закройте левый глаз, а правым глазом фиксируйте крестик, изображение которого при этом попадает на желтое пятно. Не сводя взгляда с крестика, медленно приближайте и удаляйте рисунок. Найдите такое положение рисунка, при котором один из белых кругов перестанет быть видимым.

Это произойдет тогда, когда его изображение попадает на слепое пятно. Заметьте, на каком расстоянии от глаз возникает эффект исчезновения одного из белых кругов, если проводить наблюдение правым и левым глазом.

Основные термины и понятия:

Хрусталик. Ресничная мышца. Цинновы связки. Стекловидное тело. Сетчатка. Палочки. Родопсин. Колбочки. Йодопсин. Желтое пятно. Зрительный нерв. Слепое пятно.

Карточка у доски:

Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?

Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками?

Какое изображение получается на сетчатке?

Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?

Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?

Сколько палочек и колбочек в сетчатке?

Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?

Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?

Где в сетчатке больше всего колбочек?

Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?

Письменные карточки:

Что характерно для бесполого и полового размножения?

Почему для эволюции важно половое размножение?

Сравните развитие зародышей человека и животных. Сделайте вывод.

Дайте определения или раскройте понятия: Половые клетки. Семенники. Яичники. Маточные трубы. Матка. Фолликул. Желтое тело. Зигота. Оплодотворение.

Компьютерное тестирование:

Тест 1 . Человек смотрит вдаль. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:

Тест 2 . Человек читает книгу. Что происходит с его ресничной мышцей и цинновыми связками:

Ресничная мышца расслаблена, связки тоже.

Ресничная мышца расслаблена, связки натянуты.

Ресничная мышца сокращена, связки натянуты.

Ресничная мышца сокращена, связки расслаблены.

Тест 3 . Какое изображение получается на сетчатке?

Перевернутое, уменьшенное.

Неперевернутое, уменьшенное.

Тест 4 . Что происходит с отверстием зрачка в темной комнате?

Ничего не происходит.

Уменьшается.

Увеличивается

Тест 5 . Сетчатка состоит из трех слоев клеток. Где располагаются палочки и колбочки?

Ближе к стекловидному телу.

Перед слоем пигментных клеток сетчатки.

Между двумя слоями клеток сетчатки.

Между склерой и сосудистой оболочкой.

Тест 6 . Сколько палочек и колбочек в сетчатке?

Палочек – 130 млн, колбочек – 7 млн.

Палочек – 7 млн, колбочек – 130 млн..

Палочек – 130 млн, колбочек – 100 млн.

Палочек – 7 млн, колбочек – 7 млн.

Тест 7 . Какие рецепторы отвечают за черно-белое, какие за цветное видение?

За черно-белое – палочки, за цветное – колбочки.

За черно-белое – колбочки, за цветное – палочки.

Тест 8 . Какие пигменты находятся в палочках? Колбочках?

В палочках – йодопсин, в колбочках – родопсин.

В палочках – родопсин, в колбочках – йодопсин.

Тест 9 . Где в сетчатке больше всего колбочек?

В слепом пятне.

На периферии глаза.

Колбочки распределены в сетчатке равномерно.

В желтом пятне.

Тест 10 . Где в сетчатке отсутствуют зрительные рецепторы?

В слепом пятне.

На периферии глаза.

Зрительные рецепторы равномерно распределены по сетчатке.

Рецептора

Афферентного проводящего пути

3) зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности -

И. Павлов назвал анализатором.

В современной научной литературе анализатор чаще называют сенсорной системой . В корковом конце анализатора происходят анализ и синтез полученной информации.

Зрительная сенсорная система

Орган зрения - глаз - состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Из глазного яблока выходит зрительный нерв, соединяющий его с головным мозгом.

Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди. Оно лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней (рис. 1).

Рис. 1. Горизонтальный разрез глазного яблока и механизм аккомодации (схема) [Косицкий Г. И., 1985] . В левой половине хрусталик (7) уплощен при рассматривании далекого предмета, а справа он стал более выпуклым за счет аккомодационного усилия при рассматривании близкого предмета 1 - склера; 2 - сосудистая оболочка; 3 - сетчатка; 4 - роговица; 5 - передняя камера; 6 - радужка; 7 - хрусталик; 8 - стекловидное тело; 9 - ресничная мышца, ресничные отростки и ресничная связка (циннова); 10 - центральная ямка; 11 - зрительный нерв

ГЛАЗНОЕ ЯБЛОКО

Наружная оболочка называется волокнистой, или фиброзной . Задний отдел ее представляет белочную оболочку, или склеру , которая защищает внутреннее ядро глаза и помогает сохранить его форму. Передний отдел представлен более выпуклой прозрачной роговицей , через которую в глаз проникает свет.

Средняя оболочка богата кровеносными сосудами и потому называется сосудистой. В ней выделяют три части:

переднюю – радужку

среднюю - ресничное тело

заднюю - собственно сосудистую оболочку .

Радужка имеет форму плоского кольца, цвет ее может быть голубой, зеленовато-серый или коричневый в зависимости от количества и характера пигмента. Отверстие в центре радужки - зрачок - способно суживаться и расширяться. Величину зрачка регулируют специальный глазные мышцы, расположенные в толще радужки: сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка, расширяющий зрачок. Кзади от радужки находится ресничное тело - круговой валик, внутренний край которого имеет ресничные отростки . В нем заложена ресничная мышца, сокращение которой через специальную связку передается на хрусталик и он меняет свою кривизну. Собственно сосудистая оболочка - большая задняя часть средней оболочки глазного яблока, содержит черный пигментный слой, который поглощает свет.

Внутренняя оболочка глазного яблока называется сетчаткой, или сетчатой оболочкой. Это светочувствительная часть глаза, которая покрывает изнутри сосудистую оболочку. Она имеет сложное строение. В сетчатке находятся светочувствительные рецепторы - палочки и колбочки.

Внутреннее ядро глазного яблока составляют хрусталик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза.

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, он прозрачен и эластичен, расположен позади зрачка. Хрусталик преломляет входящие в глаз световые лучи и фокусирует их на сетчатке. В этом ему помогают роговица и внутриглазные жидкости. При помощи ресничной мышцы хрусталик меняет свою кривизну, принимая форму, необходимую то для "дальнего", то для "ближнего" видения.

Позади хрусталика находится стекловидное тело - прозрачная желеобразная масса.

Полость между роговицей и радужкой составляет переднюю камеру глаза, а между радужкой и хрусталиком - заднюю камеру. Они заполнены прозрачной жидкостью - водянистой влагой и сообщаются между собой через зрачок. Внутренние жидкости глаза находятся под давлением, которое определяют как внутриглазное давление. При повышении его могут возникнуть нарушения зрения. Повышение внутриглазного давления является признаком тяжелого заболевания глаз - глаукомы.

Вспомогательный аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слезного и двигательного аппарата.

К защитным образованиям относятся брови, ресницы и веки. Брови предохраняют глаз от пота, стекающего со лба. Ресницы, находящиеся на свободных краях верхнего и нижнего века, защищают глаза от пыли, снега, дождя. Основу века составляет соединительнотканная пластинка, напоминающая хрящ, снаружи она покрыта кожей, а изнутри - соединительной оболочкой - конъюнктивой . С век конъюнктива переходит на переднюю поверхность глазного яблока, за исключением роговицы. При сомкнутых веках образуется узкое пространство между конъюнктивой век и конъюнктивой глазного яблока - конъюнктивальный мешок.

Слезный аппарат представлен слезной железой и слезовыводящими путями . Слезная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Несколько ее протоков открывается в верхний свод конъюнктивального мешка. Слеза омывает глазное яблоко и постоянно увлажняет роговицу. Движению слезной жидкости в сторону медиального угла глаза способствуют мигательные движения век. Во внутреннем углу глаза слеза скапливается в виде слезного озера, на дне которого виден слезный сосочек. Отсюда через слезные точки (точечные отверстия на внутренних краях верхнего и нижнего век) слеза попадает сначала в слезные канальцы, а затем в слезный мешок. Последний переходит в носослезный проток, по которому слеза попадает в полость носа.

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами . Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Выделяют четыре прямые мышцы глазного яблока (верхняя, нижняя, латеральная и медиальная) и две косые мышцы (верхняя и нижняя). Мышцы действуют таким образом, что оба глаза движутся совместно и направлены в одну и ту же точку. От сухожильного кольца начинается также мышца, поднимающая верхнее веко. Мышцы глаза исчерченные и сокращаются произвольно.

Физиология зрения

Светочувствительные рецепторы глаза (фоторецепторы) - колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки. Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами, а те в свою очередь - с ганглиозными. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс. Отростки ганглиозных нейронов образуют зрительный нерв.

По выходе из глаза зрительный нерв делится на две половины. Внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной зрительного нерва противоположной стороны направляется к латеральному коленчатому телу, где расположен следующий нейрон, заканчивающийся на клетках зрительной зоны коры в затылочной доле полушария. Часть волокон зрительного тракта направляется к клеткам ядер верхних холмиков пластинки крыши среднего мозга. Эти ядра, так же как и ядра латеральных коленчатых тел, представляют собой первичные (рефлекторные) зрительные центры. От ядер верхних холмиков начинается тектоспинальный путь, за счет которого осуществляются рефлекторные ориентировочные движения, связанные со зрением. Ядра верхних холмиков также имеют связи с парасимпатическим ядром глазодвигательного нерва, расположенным под дном водопровода мозга. От него начинаются волокна, входящие в состав глазодвигательного нерва, которые иннервируют сфинктер зрачка, обеспечивающий сужение зрачка при ярком свете (зрачковый рефлекс), и ресничную мышцу, осуществляющую аккомодацию глаза.

Адекватным раздражителем для глаза является свет - электромагнитные волны длиной 400 - 750 нм. Более короткие - ультрафиолетовые и более длинные - инфракрасные лучи глазом человека не воспринимаются.

Преломляющий световые лучи аппарат глаза - роговица и хрусталик, фокусирует изображение предметов на сетчатке. Луч света проходит через слой ганглиозных и биполярных клеток и достигает колбочек и палочек. В фоторецепторах различают наружный сегмент, содержащий светочувствительный зрительный пигмент (родопсин в Галочках и йодопсин в колбочках), и внутренний сегмент, в котором находятся митохондрии. Наружные сегменты погружены в черный пигментный слой, выстилающий внутреннюю поверхность глаза. Он уменьшает отражение света внутри глаза и участвует в обмене веществ рецепторов.

В сетчатке насчитывают около 7 млн. колбочек и примерно 130 млн. палочек. Более чувствительны к свету палочки, их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки, чувствительность к свету которых в 500 раз меньше,- это аппарат дневного и цветового видения. Цветоощущение, мир красок доступен рыбам, амфибиям, рептилиям и птицам. Доказывается это возможностью выработать у них условные рефлексы на различные цвета. Не воспринимают цвета собаки и копытные животные. Вопреки прочно установившемуся представлению, что быки очень не любят красный цвет, в опытах удалось доказать, что они не могут отличить зеленого, синего и даже черного от красного. Из млекопитающих только обезьяны и люди способны воспринимать цвета.

Колбочки и палочки распределены в сетчатке неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится так называемое пятно, в центре его есть углубление - центральная ямка - место наилучшего видения. Сюда фокусируется изображение при рассматривании предмета.

В центральной ямке имеются только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а число палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит только палочки.

Недалеко от пятна сетчатки, ближе к носу, расположено слепое пятно. Это место выхода зрительного нерва. В этом участке нет фоторецепторов, и оно не принимает участия в зрении.

Построение изображения на сетчатке.

Луч света достигает сетчатки, проходя через ряд преломляющих поверхностей и сред: роговицу, водянистую влагу передней камеры, хрусталик и стекловидное тело. Лучи, исходящие из одной точки внешнего пространства, должны быть сфокусированы в одну точку на сетчатке, только тогда возможно ясное видение.

Изображение на сетчатке получается действительное, перевернутое и уменьшенное. Несмотря на то что изображение перевернуто, мы воспринимаем предметы в прямом виде. Это происходит потому, что деятельность одних органов чувств проверяется другими. Для нас "низ" там, куда направлена сила земного притяжения.

Рис. 2. Построение изображения в глазу, а, б - предмет: а", б" - его перевернутое и уменьшенное изображение на сетчатке; С - узловая точка, через которую лучи идут без преломления, аα - угол зрения

Острота зрения.

Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Нормальному глазу это доступно, если величина их изображения на сетчатке равна 4 мкм, а угол зрения составляет 1 мин. При меньшем угле зрения ясного видения не получается, точки сливаются.

Остроту зрения определяют по специальным таблицам, на которых изображены 12 рядов букв. С левой стороны каждой строки написано, с какого расстояния она должна быть видна человеку с нормальным зрением. Испытуемого помещают на определенном расстоянии от таблицы и находят строку, которую он прочитывает без ошибок.

Острота зрения увеличивается при яркой освещенности и очень низка при слабом свете.

Поле зрения . Все пространство, видимое глазу при неподвижно устремленном вперед взоре, называют полем зрения.

Различают центральное (в области желтого пятна) и периферическое зрение. Наибольшая острота зрения в области центральной ямки. Здесь только колбочки, диаметр их небольшой, они тесно примыкают друг к другу. Каждая колбочка связана с одним биполярным нейроном, а тот в свою очередь - с одним ганглиозным, от которого отходит отдельное нервное волокно, передающее импульсы в головной мозг.

Периферическое зрение отличается меньшей остротой. Это объясняется тем, что на периферии сетчатки колбочки окружены палочками и каждая уже не имеет отдельного пути к мозгу. Группа колбочек заканчивается на одной биполярной клетке, а множество таких клеток посылает свои импульсы к одной ганглиозной. В зрительном нерве примерно 1 млн. волокон, а рецепторов в глазу около 140 млн.

Периферия сетчатки плохо различает детали предмета, но хорошо воспринимает их движения. Боковое зрение имеет большое значение для восприятия внешнего мира. Для водителей различного вида транспорта нарушение его недопустимо.

Поле зрения определяют при помощи особого прибора - периметра (рис. 133), состоящего из полукруга, разделенного на градусы, и подставки для подбородка.

Рис. 3. Определение поля зрения при помощи периметра Форстнера

Испытуемый, закрыв один глаз, вторым фиксирует белую точку в центре дуги периметра впереди себя. Для определения границ поля зрения по дуге периметра, начиная от ее конца, медленно продвигают белую марку и определяют тот угол, под которым она видна неподвижным глазом.

Поле зрения наибольшее кнаружи, к виску - 90°, к носу и кверху и книзу - около 70°. Можно определить границы цветового зрения и при этом убедиться в удивительных фактах: периферические части сетчатки не воспринимают цвета; цветовые поля зрения не совпадают для различных цветов, самое узкое имеет зеленый цвет.

Аккомодация. Глаз часто сравнивают с фотокамерой. В нем имеется светочувствительный экран - сетчатка, на которой с помощью роговицы и хрусталика получается четкое изображение внешнего мира. Глаз способен к ясному видению равноудаленных предметов. Эта его способность носит название аккомодации.

Преломляющая сила роговицы остается постоянной; тонкая, точная фокусировка идет за счет изменения кривизны хрусталика. Эту функцию он выполняет пассивно. Дело в том, что хрусталик находится в капсуле, или сумке, которая через ресничную связку прикреплена к ресничной мышце. Когда мышца расслаблена, связка натянута, она тянет капсулу, которая сплющивает хрусталик. При напряжении аккомодации для рассматривания близких предметов, чтения, письма ресничная мышца сокращается, связка, натягивающая капсулу, расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности становится более круглым, а его преломляющая сила увеличивается.

С возрастом эластичность хрусталика уменьшается, он отвердевает и утрачивает способность менять свою кривизну при сокращении ресничной мышцы. Это мешает четко видеть на близком расстоянии. Старческая дальнозоркость (пресбиопия) развивается после 40 лет. Исправляют ее с помощью очков - двояковыпуклых линз, которые надевают при чтении.

Аномалия зрения. Встречающаяся у молодых аномалия чаще всего является следствием неправильного развития глаза, а именно его неправильной длины. При удлинении глазного яблока возникает близорукость (миопия), изображение фокусируется впереди сетчатки. Отдаленные предметы видны неотчетливо. Для исправления близорукости пользуются двояковогнутыми линзами. При укорочении глазного яблока наблюдается дальнозоркость (гиперметропия). Изображение фокусируется позади сетчатки. Для исправления требуются двояковыпуклые линзы (рис. 134).

Рис. 4. Рефракция при нормальном зрении (а), при близорукости (б) и дальнозоркости (г). Оптическая коррекция близорукости (в) и дальнозоркости (д) (схема) [Косицкий Г. И., 1985]

Нарушение зрения, называемое астигматизмом, возникает в случае неправильной кривизны роговицы или хрусталика. При этом изображение в глазу искажается. Для исправления нужны цилиндрические стекла, подобрать которые не всегда легко.

Адаптация глаза.

При выходе из темного помещения на яркий свет мы вначале ослеплены и даже можем испытывать боль в глазах. Очень быстро эти явления проходят, глаза привыкают к яркому освещению.

Уменьшение чувствительности рецепторов глаза к свету называется адаптацией. При этом происходит выцветание зрительного пурпура. Заканчивается световая адаптация в первые 4 - 6 мин.

При переходе из светлого помещения в темное происходит темновая адаптация, продолжающаяся более 45 мин. Чувствительность палочек при этом возрастает в 200 000 - 400 000 раз. В общих чертах это явление можно наблюдать при входе в затемненный кинозал. Для изучения хода адаптации существуют специальные приборы - адаптомеры.