О живых организмах известно, что они дышат, питаются, размножаются и погибают, в этом состоит их биологическая функция. Но за счет чего это все происходит? За счет кирпичиков - клеток, которые тоже дышат, питаются, погибают и размножаются. Но как это происходит?
О строении клеток
Дом состоит из кирпичей, блоков или бревен. Так и организм можно разделить на элементарные единицы - клетки. Все разнообразие живых существ состоит именно из них, отличие лежит лишь в их количестве и видах. Из них состоят мышцы, костная ткань, кожа, все внутренние органы - настолько сильно они различаются в своем назначении. Но вне зависимости от того, какие функции выполняет та или иная клетка, все они устроены примерно одинаково. Прежде всего, у любого "кирпичика" есть оболочка и цитоплазма с расположенными в ней органоидами. Некоторые клетки не имеют ядра, их называют прокариотическими, однако все более или менее развитые организмы состоят из эукариотических, имеющих ядро, в котором хранится генетическая информация.
Органоиды, расположенные в цитоплазме, разнообразны и интересны, они выполняют важные функции. В клетках животного происхождения выделяют эндоплазматическую сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, центриоли, лизосомы и двигательные элементы. С помощью них и происходят все процессы, которые обеспечивают функционирование организма.
Жизнедеятельность клеток
Как уже было сказано, все живое питается, дышит, размножается и умирает. Это утверждение справедливо как для цельных организмов, то есть людей, животных, растений и т. д., так и для клеток. Это удивительно, но каждый "кирпичик" обладает своей собственной жизнью. За счет своих органоидов он получает и перерабатывает питательные вещества, кислород, выводит все лишнее наружу. Сама цитоплазма и эндоплазматическая сеть выполняют транспортную функцию, митохондрии отвечают в том числе за дыхание, а также обеспечение энергией. Комплекс Гольджи занимается накоплением и выводом продуктов жизнедеятельности клетки. Остальные органоиды также участвуют в сложных процессах. И на определенном этапе своего начинает делиться, то есть происходит процесс размножения. Его стоит рассмотреть более подробно.
Процесс деления клеток
Размножение - одна из стадий развития живого организма. То же относится и к клеткам. На определенном этапе жизненного цикла они входят в состояние, когда становятся готовы к размножению. просто делятся надвое, удлиняясь, а потом образовывая перегородку. Этот процесс прост и практически полностью изучен на примере палочковидных бактерий.
С все обстоит несколько сложнее. Они размножаются тремя разными способами, которые называются амитоз, митоз и мейоз. Каждый из этих путей имеет свои особенности, он присущ определенному виду клеток. Амитоз
считается самым простым, его также называют прямым бинарным делением. При нем происходит удвоение молекулы ДНК. Однако веретено деления не образуется, так что этот способ является наиболее энергетически экономичным. Амитоз наблюдается у одноклеточных организмов, в то время как ткани многоклеточных размножаются с помощью других механизмов. Однако он иногда наблюдается и там, где снижена митотическая активность, например, в зрелых тканях.
Иногда прямое деление выделяют как разновидность митоза, однако некоторые ученые считают это отдельным механизмом. Протекание этого процесса даже в старых клетках происходит довольно редко. Далее будут рассмотрены мейоз и его фазы, процесс митоза, а также сходства и различия этих способов. По сравнению с простым делением они более сложны и совершенны. Особенно это касается редукционного деления, так что характеристика фаз мейоза будет наиболее подробной.
Важную роль в делении клетки имеют центриоли - специальные органоиды, как правило, располагающиеся рядом с комплексом Гольджи. Каждая такая структура состоит из 27 микротрубочек, сгруппированных по три. Вся конструкция имеет цилиндрическую форму. Центриоли непосредственно участвуют в формировании веретена деления клетки в процессе непрямого деления, о котором речь пойдет дальше.
Митоз
Продолжительность существования клеток различается. Некоторые живут пару дней, а какие-то можно отнести к долгожителям, поскольку их полная смена происходит очень редко. И практически все эти клетки размножаются с помощью митоза. У большинства из них между периодами деления проходит в среднем 10-24 часа. Сам митоз занимает небольшой период времени - у животных примерно 0,5-1
час, а у растений около 2-3. Этот механизм обеспечивает рост клеточной популяции и воспроизводство идентичных по своему генетическому наполнению единиц. Так соблюдается преемственность поколений на элементарном уровне. При этом число хромосом остается неизменным. Именно этот механизм является наиболее распространенным вариантом репродукции эукариотических клеток.
Значение этого вида деления велико - этот процесс помогает расти и регенерировать тканям, за счет чего происходит развитие всего организма. Кроме того, именно митоз лежит в основе бесполого размножения. И еще одна функция - перемещение клеток и замена уже отживших. Поэтому считать, что из-за того, что стадии мейоза сложнее, то и его роль гораздо выше, неправильно. Оба эти процесса выполняют разные функции и по-своему важны и незаменимы.
Митоз состоит из нескольких фаз, различающихся по своим морфологическим особенностям. Состояние, в котором клетка находится, будучи готовой к непрямому делению, называют интерфазой, а непосредственно процесс разделяется еще на 5 стадий, которые необходимо рассмотреть подробнее.
Фазы митоза
Находясь в интерфазе, клетка готовится к делению: происходит синтез ДНК и белков. Эта стадия подразделяется на еще несколько, в ходе которых происходит рост всей структуры и удвоение хромосом. В этом состоянии клетка пребывает до 90% всего жизненного цикла.
Остальные 10% занимает непосредственно деление, разделяющееся на 5 стадий. При митозе клеток растений также выделяется препрофаза, которая отсутствует во всех других случаях. Происходит образование новых структур, ядро перемещается к центру. Формируется препрофазная лента, размечающая предполагаемое место будущего деления.
Во все же остальных клетках процесс митоза проходит следующим образом:
Таблица 1
| Наименование стадии | Характеристика |
| Профаза | Ядро увеличивается в размерах, хромосомы в нем спирализуются, становятся видимыми в микроскоп. В цитоплазме образуется веретено деления. Зачастую происходит распад ядрышка, однако это происходит не всегда. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным. |
| Прометафаза | Происходит распад ядерной мембраны. Хромосомы начинают активное, но беспорядочное движение. В конечном счете, все они приходят в плоскость метафазной пластинки. Этот этап длится до 20 минут. |
| Метафаза | Хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной плоскости веретена деления примерно на равном расстоянии от обоих полюсов. Численность микротрубочек, удерживающих всю конструкцию в стабильном состоянии, достигает максимума. Сестринские хроматиды отталкиваются друг от друга, сохраняя соединение лишь в центромере. |
| Анафаза | Наиболее короткая стадия. Хроматиды разделяются и отталкиваются друг от друга в направлении ближайших полюсов. Этот процесс иногда выделяют отдельно и называют анафазой А. В дальнейшем происходит расхождение самих полюсов деления. В клетках некоторых простейших веретено деления при этом увеличивается в длину до 15 раз. И этот подэтап носит название анафаза В. Длительность и последовательность процессов на данной стадии вариабельна. |
| Телофаза | После окончания расхождения к противоположным полюсам хроматиды останавливаются. Происходит деконденсация хромосом, то есть их увеличение в размерах. Начинается реконструкция ядерных оболочек будущих дочерних клеток. Микротрубочки веретена деления исчезают. Формируются ядра, возобновляется синтез РНК. |
После завершения деления генетической информации происходит цитокинез или цитотомия. Под этим термином подразумевается образование тел дочерних клеток из тела материнской. При этом органоиды, как правило, делятся пополам, хотя возможны исключения, образуется перегородка. Цитокинез не выделяют в отдельную фазу, как правило, рассматривая его в рамках телофазы.
Итак, в самых интересных процессах задействованы хромосомы, которые несут генетическую информацию. Что же это такое и почему они так важны?
О хромосомах
Еще не имея ни малейшего понятия о генетике, люди знали, что многие качества потомства зависят от родителей. С развитием биологии стало очевидно, что информация о том или ином организме хранится в каждой клетке, и часть ее передается будущим поколениям.
В конце 19 века были открыты хромосомы - структуры, состоящие из длинной
молекулы ДНК. Это стало возможно с совершенствованием микроскопов, и даже сейчас рассмотреть их можно лишь в период деления. Чаще всего открытие приписывают немецкому ученому В. Флемингу, который не только упорядочил все то, что было изучено до него, но и внес свой вклад: он одним из первых исследовал клеточную структуру, мейоз и его фазы, а также ввел термин "митоз". Само понятие "хромосома" было предложено чуть позже другим ученым - немецким гистологом Г. Вальдейером.
Структура хромосом в момент, когда они четко видны, довольно проста - они представляют собой две хроматиды, соединенные посередине центромерой. Она является специфической последовательностью нуклеотидов и играет важную роль в процессе размножения клеток. В конечном итоге хромосома внешне в профазе и метафазе, когда ее можно лучше всего разглядеть, напоминается букву Х.
В 1900 году были открыты описывающие принципы передачи наследственных признаков. Тогда стало окончательно ясно, что хромосомы - это именно то, с помощью чего передается генетическая информация. В дальнейшем учеными был проведен ряд экспериментов, доказывающих это. И тогда предметом изучения стало и то влияние, котрое на них оказывает деление клетки.
Мейоз
В отличие от митоза этот механизм в итоге приводит к образованию двух клеток с набором хромосом в 2 раза меньше исходного. Таким образом процесс мейоза служит переходом от диплоидной фазы к гаплоидной, причем в первую очередь
речь идет о делении ядра, а уже во вторую - всей клетки. Восстановление же полного набора хромосом происходит в результате дальнейшего слияния гамет. В связи с уменьшением количества хромосом этот метод еще определяют как редукционное деление клетки.
Мейоз и его фазы изучали такие известные ученые, как В. Флеминг, Э. Страсбургрер, В. И. Беляев и другие. Исследование этого процесса в клетках как растений, так и животных, продолжается до сих пор - настолько он сложен. Изначально этот процесс считался вариантом митоза, однако практически сразу после открытия он все-таки был выделен как отдельный механизм. Характеристика мейоза и его теоретическое значение были впервые в достаточной степени описаны Августом Вайсманом еще в 1887 году. С тех пор изучение процесса редукционного деления сильно продвинулось, но сделанные выводы пока не были опровергнуты.
Мейоз не следует путать с гаметогенезом, хотя оба эти процесса тесно связаны. В образовании половых клеток участвуют оба механизма, однако между ними есть ряд серьезных отличий. Мейоз происходит в две стадии деления, каждая из которых состоит из 4 основных фаз, между ними есть короткий перерыв. Длительность всего процесса зависит от количества ДНК в ядре и структуры хромосомной организации. В целом он гораздо более продолжителен в сравнении с митозом.
Кстати, одна из основных причин значительного видового разнообразия - именно мейоз. Набор хромосом в результате редукционного деления разбивается надвое, так что появляются новые комбинации генов, в первую очередь потенциально повышающие приспособляемость и адаптивность организмов, в итоге получающих те или иные наборы признаков и качеств.
Фазы мейоза
Как уже было упомянуто, редукционное клеточное деление условно делят на две стадии. Каждая из этих стадий разделена еще на 4. И первая фаза мейоза - профаза I в свою очередь подразделяется еще на 5 отдельных этапов. Поскольку изучение этого процесса продолжается, в дальнейшем могут быть выделены и другие. Сейчас же различают следующие фазы мейоза:
Таблица 2
| Наименование стадии | Характеристика |
| Первое деление (редукционное) | |
Профаза I | |
| лептотена | По-другому этот этап называют стадией тонких нитей. Хромосомы выглядят в микроскопе как спутанный клубок. Иногда выделяют пролептотену, когда отдельные ниточки еще сложно разглядеть. |
| зиготена | Стадия сливающихся нитей. Гомологичные, то есть сходные между собой по морфологии и в генетическом отношении, пары хромосом сливаются. В процессе слияния, то есть конъюгации, образуются биваленты, или тетрады. Так называют довольно устойчивые комплексы из пар хромосом. |
| пахитена | Стадия толстых нитей. На этом этапе хромосомы спирализуются и завершается репликация ДНК, образуются хиазмы - точки контакта отдельных частей хромосом - хроматид. Происходит процесс кроссинговера. Хромосомы перекрещиваются и обмениваются некоторыми участками генетической информации. |
| диплотена | Также называется стадией двойных нитей. Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга и остаются связанными только в хиазмах. |
| диакинез | На этой стадии биваленты расходятся на периферии ядра. |
| Метафаза I | Оболочка ядра разрушается, формируется веретено деления. Биваленты перемещаются к центру клетки и выстраиваются вдоль экваториальной плоскости. |
| Анафаза I | Биваленты распадаются, после чего каждая хромосома из пары перемещается к ближайшему полюсу клетки. Разделения на хроматиды не происходит. |
| Телофаза I | Завершается процесс расхождения хромосом. Происходит формирование отдельных ядер дочерних клеток, каждое - с гаплоидным набором. Хромосомы деспирализуются, образуется ядерная оболочка. Иногда наблюдается цитокинез, то есть деление самого тела клетки. |
| Второе деление (эквационное) | |
| Профаза II | Происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится. Разрушается ядерная оболочка. Образуется веретено деления, перпендикулярное первому. |
| Метафаза II | В каждой из дочерних клеток хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Каждая из них состоит из двух хроматид. |
| Анафаза II | Каждая хромосома делится на хроматиды. Эти части расходятся к противоположным полюсам. |
| Телофаза II | Полученные однохроматидные хромосомы деспирализуются. Образуется ядерная оболочка. |
Итак, очевидно, что фазы деления мейоза гораздо сложнее, чем процесс митоза. Но, как уже было упомянуто, это не умаляет биологической роли непрямого деления, поскольку они выполняют разные функции.
Кстати, мейоз и его фазы наблюдаются и у некоторых простейших. Однако, как правило, он включает в себя лишь одно деление. Предполагается, что такая одноступенчатая форма позднее развилась в современную, двухступенчатую.
Отличия и сходства митоза и мейоза
На первый взгляд кажется, что различия двух этих процессов очевидны, ведь это совершенно разные механизмы. Однако при более глубоком анализе оказывается, что различия митоза и мейоза не так уж глобальны, в конце концов они приводят к образованию новых клеток.
Прежде всего стоит поговорить о том, что есть общего у этих механизмов. По сути совпадения всего два: в одинаковой последовательности фаз, а также в том, что
перед обоими видами деления происходит репликация ДНК. Хотя, что касается мейоза, до начала профазы I этот процесс не завершается полностью, заканчиваясь на одной из первых подстадий. А последовательность фаз хоть и аналогична, но, по сути, происходящие в них события совпадают не полностью. Так что сходства митоза и мейоза не так уж и многочисленны.
Различий же гораздо больше. Прежде всего, митоз происходит в в то время как мейоз тесно связан с образованием половых клеток и спорогенезом. В самих фазах процессы не полностью совпадают. Например, кроссинговер в митозе происходит во время интерфазы, и то не всегда. Во втором же случае на этот процесс приходится анафаза мейоза. Рекомбинация генов в непрямом делении обычно не осуществляется, а значит, он не играет никакой роли в эволюционном развитии организма и поддержании внутривидового разнообразия. Количество получившихся в результате митоза клеток - две, и они в генетическом смысле идентичны материнской и обладают диплоидным набором хромосом. Во время редукционного деления все иначе. Результат мейоза - 4 отличающихся от материнской. Кроме того, оба механизма значительно различаются по длительности, и это связано не только с различием в количестве ступеней деления, но и длительностью каждого из этапов. Например, первая профаза мейоза длится намного дольше, ведь в это время происходит конъюгация хромосом и кроссинговер. Именно поэтому ее дополнительно делят на несколько стадий.
В общем и целом сходства митоза и мейоза достаточно незначительны по сравнению с их отличиями друг от друга. Перепутать эти процессы практически невозможно. Поэтому сейчас даже несколько удивляет то, что редукционное деление раньше считалось разновидностью митоза.
Последствия мейоза
Как уже было упомянуто, после окончания процесса редукционного деления, вместо материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре гаплоидных. И если говорить про различия митоза и мейоза - это самое значительное. Восстановление необходимого количества, если речь идет о половых клетках, происходит после оплодотворения. Таким образом, с каждым новым поколением не происходит удвоения количества хромосом.
Кроме того, во время мейоза происходит В процессе размножения это приводит к поддержанию внутривидового разнообразия. Так что тот факт, что даже родные братья и сестры порой сильно отличаются друг от друга - именно результат мейоза.
Кстати, стерильность некоторых гибридов в животном мире - тоже проблема редукционного деления. Дело в том, что хромосомы родителей, принадлежащих к разным видам, не могут вступить в конъюгацию, а значит, процесс образования полноценных жизнеспособных половых клеток невозможен. Таким образом, именно мейоз лежит в основе эволюционного развития животных, растений и других организмов.
Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).
Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.
Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).
Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).
Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.
Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)
Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).
Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.
Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.
Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.
Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.
Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).
Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.
Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.
Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.
Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.
В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.
После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.
Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)
В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).
Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.
Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.
Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.
Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.
Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.
Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.
Биологическое значение мейоза. Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.
Второе деление мейоза по механизму является типичным митозом. Оно происходит быстро:
Профаза II у всех организмов короткая.
Если телофаза I и интерфаза II имели место, то ядрышки и ядерные мембраны разрушаются, а хроматиды укорачиваются и утолщаются. Центриоли, если они имеются, перемещаются к противоположным полюсам клетки. Во всех случаях, к концу профазы II появляются новые нити веретена деления. Они расположены под прямыми углами к веретену мейоза I.
Метафаза II. Как и в митозе, хромосомы выстраиваются по отдельности на экваторе веретена.
Анафаза II. Аналогична митотической: центромеры делятся (разрушение когезинов) и нити веретена деления растаскивают хроматиды к противоположным полюсам.
Телофаза II. Происходит так же, как телофаза митоза с той лишь разницей, что образуются четыре гаплоидные дочерние клетки. Хромосомы раскручиваются, удлиняются и становятся плохо различимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг каждого ядра вновь образуется ядерная оболо6нчка, но ядро содержит теперь половину числа хромосом исходной родительской клетки. При последующем цитокинезе из единственной родительской клетки получается четыре дочерних клетки.
Предварительные итоги:
При мейозе в результате двух последовательных клеточных делений, следующих за одним циклом репликации ДНК, из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидные.
В мейозе доминирует профаза I, которая может занимать 90% всего времени. В этот период каждая хромосома состоит из двух тесно сближенных сестринских хроматид.
Кроссинговер (перекрест) между хромосомами осуществляется на стадии пахитены в профазе I, при плотной конъюгации каждой пары гомологичных хромосом, что приводит к образованию хиазм, сохраняющих единство бивалентов вплоть до анафазы I.
В результате первого деления мейоза в каждую дочернюю клетку попадает по одной хромосоме из каждой пары гомологов, состоящих в это время из соединенных сестринских хроматид.
Затем без репликации ДНК быстро протекает второе деление, при котором каждая сестринская хроматида попадает в отдельную гаплоидную клетку.
Сопоставление митоза и мейоза I (мейоз II практически идентичен митозу)
| Стадия | Митоз | Мейоз I |
| Профаза | Гомологичные хромосомы обособлены. Хиазмы не образуются. Кроссинговер не происходит | Гомологичные хромосомы конъюгируют. Хиазмы образуются. Кроссинговер имеет место |
| Метафаза | Хромосомы, из двух хроматид каждая, располагаются на экваторе веретена деления | Биваленты, образованные парами гомологичных хромосом, располагаются на экваторе веретена деления |
| Анафаза | Центромеры делятся. Расходятся хроматиды. Расходящиеся хроматиды идентичны | Центромеры не делятся. Расходятся целые хромосомы (из двух хроматид каждая) Расходящиеся хромосомы и их хроматиды могут быть неидентичными в результате кроссинговера |
| Телофаза | Плоидность дочерних клеток равна плоидности родительских клеток. У диплоидов дочерние клетки содержат обе гомологичные хромосомы | Плоидность дочерних клеток вдвое меньше плоидности родительских клеток. Дочерние клетки содержат только по одной из каждой пары гомологичных хромосом |
| Где и когда происходит | В гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках При образовании соматических клеток При образовании спор у некоторых грибов и низших растений. При образовании гамет у высших растений | Только в диплоидных и полиплоидных клетках На каком-либо этапе жизненного цикла организмов с половым размножением, например – при гаметогенезе у большинства животных и при спорогенезе у высших растений. |
Значение мейоза:
1. Половое размножение. Мейоз происходит у всех организмов, размножающихся половым путем. Во время оплодотворения ядра двух гамет сливаются. Каждая гамета содержит гаплоидный (n) набор хромосом. В результате слияния гамет образуется зигота, содержащая диплоидный (2n) набор хромосом. В отсутствие мейоза слияние гамет приводило бы к удвоению числа хромосом у каждого последующего поколения, возникающего в результате полового размножения. У всех организмов с половым размножением этого не происходит благодаря существованию особого клеточного деления, при котором диплоидное число хромосом (2n) сокращается до гаплоидного (n).
2. Генетическая изменчивость. Мейоз создает также возможность для возникновения в гаметах новых комбинаций генов, что ведет к генетическим изменениям в потомстве, получаемым в результате слияния гамет. В процессе мейоза это достигается двумя способами, а именно – независимым распределением хромосом при первом мейотическом делении и кроссинговером.
А) Независимое распределение хромосом.
Независимое распределение означает, что в анафазе I хромосомы, составляющие данный бивалент, распределяются независимо от хромосом других бивалентов. Этот процесс лучше всего объяснить на схеме, приведенной справа (черные и белые полоски соответствуют материнским и отцовским хромосомам).
В метафазе I биваленты располагаются на экваторе веретена случайным образом. На схеме представлена простая ситуация, в которой участвуют только два бивалента, а поэтому возможно расположение только двумя способами (при одном из них белые хромосомы ориентированы в одну сторону, а при другом – в разные стороны). Чем больше число бивалентов, тем больше число возможных комбинаций, а, следовательно, тем выше изменчивость. Число вариантов образующихся гаплоидных клеток – 2 x . Независимое распределение лежит в основе одного из законов классической генетики – второго закона Менделя.
Б) Кроссинговер.
В результате образования хиазм между хроматидами гомологичных хромосом в профазе I происходит кроссинговер, ведущий к образованию новых комбинаций генов в хромосомах гамет.
Это показано на схеме кроссинговера
Итак, коротко о главном:
Митоз – это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра, содержащие наборы хромосом, идентичные наборам родительской клетки. Обычно сразу же после деления ядра происходит деление всей клетки с образованием двух дочерних клеток. Митоз с последующим делением клетки приводит к увеличению числа клеток, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у эукариот. У одноклеточных эукариот митоз служит механизмом бесполого размножения, приводящего к увеличению численности популяции.
Мейоз представляет собой процесс деления клеточного ядра с образованием дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз называют также редукционным делением, так как при этом число хромосом в клетке уменьшается от диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Значение мейоза состоит в том, что у видов с половым размножением он обеспечивает сохранение постоянного числа хромосом в ряду поколений. Мейоз происходит при образовании гамет у животных и спор у растений. В результате слияния гаплоидных гамет при оплодотворении восстанавливается диплоидное число хромосом.
Прочие варианты клеточных делений.
Деление клеток прокариот.
Рассматривая механизмы митоза и мейоза как основные механизмы клеточных делений, не следует забывать, что они возможны лишь у представителей империи Эукариот, иначе громадная империя Прокариот останется вне сферы нашего внимания.
Отсутствие оформленного ядра и тубулярных органоидов (а значит – и веретена деления) делают очевидным тот факт, что механизмы прокариотического деления должны принципиально отличаться от эукариотических.
В клетках прокариот кольцевая молекула ДНК прикреплена к плазмалемме в области одной из мезосом (складок плазматической мембраны). Она прикреплена участком, в котором начинается двунаправленная репликация (он называется ориджином репликации ДНК ). Сразу после начала репликации начинается активный рост плазмалеммы, причем встраивание нового мембранного материала идет в ограниченном пространстве плазматической мембраны – между точками прикрепления двух частично реплицированных молекул ДНК.
По мере роста мембраны, реплицированные молекулы ДНК постепенно отдаляются друг от друга, мезосома углубляется, а, напротив нее, закладывается еще одна мезосома. Когда реплицированные молекулы ДНК окончательно отдаляются друг от друга, мезосомы соединяются, и происходит разделение материнской клетки на две дочерние.
Полового размножения у прокариотов нет, поэтому отсутствуют варианты деления с сокращением плоидности, и все разнообразие способов деления сводится к особенностям цитокинеза:
При равновеликом делении цитокинез равномерный, и образующиеся дочерние клетки имеют сходные размеры; это наиболее распространенный способ цитокинеза у прокариотов;
При почковании одна из клеток наследует бо льшую часть цитоплазмы материнской клетки, а вторая выглядит маленькой почкой на поверхности большой (пока не отделится). Такой цитокинез дал название целому семейству прокариотов – Почкующиеся бактерии , хотя к почкованию способны не только они.
Особые варианты деления эукариотических клеток.
Главная > ЛекцияЛекция 15. Мейоз, гаметогенез
Мейоз – особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого образуются клетки со уменьшенным в два раза набором хромосом, образованные клетки имеют различный набор аллелей генов – генетически неодинаковы, эти клетки превращаются в гаметы (у животных) или споры (у растений и грибов). Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным , поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2 n 4 c ) образуются две гаплоидные (1 n 2 c ). Интерфаза 1 (в начале – 2 n 2 c , вконце – 2 n 4 c ) происходит обычно и сопровождается ростом, синтезом и накоплением веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличением числа органоидов, удвоением центриолей, репликацией ДНК, которая завершается в профазе 1.Профаза 1 (2 n 4 c ). Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий.Лептотена, стадия тонких нитей. Хромосомы слабо конденсированы. Они уже двухроматидные (каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид), но хроматиды настолько сближены, что хромосомы имеют вид длинных одиночных тонких нитей. Теломеры хромосом еще прикреплены к ядерной мембране с помощью особых структур – прикрепительных дисков .Зиготена , стадия сливающихся нитей. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют. Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. (Процесс конъюгации также называют синапсисом .). Начинается распад ядерной оболочки на фрагменты, происходит расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, продолжается конденсация двухроматидных хромосом. Происходит процесс, отсутствующий при митозе – конъюгация , процесс тесного сближения и гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом (это пара хромосом), или тетрадой (в биваленте четыре хроматиды). Полагают, что каждый ген приходит в соприкосновение с гомологичным ему геном другой хромосомы, количество бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.ПРис. . Кроссинговер
Ахитена, стадия толстых нитей. Процесс спирализации хромосом продолжается, причем в гомологичных хромосомах он происходит синхронно. Становится хорошо заметно, что хромосомы двухроматидные. В пахитене наблюдается особенно тесный контакт между хроматидами. Важнейшим событием пахитены является кроссинговер – обмен участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.Диплотена . Хромосомы в бивалентах перекручиваются и начинают отталкиваться друг от друга. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется по всей длине бивалентов. Однако они все еще остаются связанными друг с другом в некоторых точках. Их называют хиазмы. Эти точки появляются в местах кроссинговера. В ходе гаметогенеза у человека может образовываться до 50 хиазм.Диакинез . Хромосомы максимально укорачиваются и утолщаются за счет спирализации хроматид, ядерная оболочка почти полностью разрушена. Происходит сползание хиазм к концам хроматид.Метафаза 1 (2 n 4 c ) происходит выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление микротрубочек веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом, а не к центромерам хроматид, как это было при митозе.Анафаза 1 (2 n 4 c ) – случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая – к другому). Происходит вторая рекомбинация генетического материала – у каждого полюса оказывается гаплоидный набор двухроматидных хромосом, часть из них – отцовские, часть – материнские. Многие хроматиды в хромосомах после кроссинговера стали мозаичными , одновременно несут некоторые гены отца и матери.Телофаза 1 (1 n 2 c в каждой клетке). Происходит образование ядерных оболочек вокруг гаплоидных наборов двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. Из одной диплоидной клетки (2n4c) образовались две клетки с гаплоидным набором хромосом (n2c), поэтому это деление называют редукционным.И
Рис. . Изменение хромосомного набора и ДНК в 1 и 2 делении мейоза.
Нтерфаза 2, или интеркинез (1 n 2 c ) представляет собой перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, продолжительность этого периода различается у разных организмов – в некоторых случаях обе дочерние клетки сразу вступают во второе деление, а иногда второе деление начинается через несколько месяцев или лет. Но так как хромосомы двухроматидные, во время интерфазы 2 не происходит репликация ДНК.Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным . Профаза 2 (1 n 2 c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.Метафаза 2 (1 n 2 c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.Анафаза 2 (2 n 2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.Телофаза 2 (1 n 1 c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.Биологическое значение мейоза . Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.Сперматоциты 1-го порядка (2 n 4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n 2 c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды. У
Рис. . Сперматогенез в семенных канальцах. Строение сперматозоида:
1 – головка; 2 – шейка; 3 – промежуточный отдел; 4 – жгутик; 5 – акросома; 6 – ядро; 7 – центриоли; 8 – митохондрии.
Человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток. Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.Овогенез. В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .
Рис. . Оплодотворение:
1 – цитоплазма овоцита 2-го порядка; 2 – метафазная пластинка; 3 – полярные (редукционные тельца); 4 – блестящая оболочка; 5 – оплодотворение; 6 – сперматозоиды; 7 – фолликулярные клетки; 8 – женский пронуклеус; 9 – формирование мужского пронуклеуса; 10 – слияние пронуклеусов.
В
Рис. . Овогенез и сперматогенез:
1 – овоцит 1-го порядка; 2 – первое полярное тельце; 3 – овоцит 2-го порядка; 4 – деление первого полярного тельца; 5 – образование второго полярного тельца; 6 – три полярных тельца; 7 – ядро яйцеклетки, сливающееся с ядром сперматозоида; 8 – зигота; 9 – сперматоцит 1-го порядка; 10 – сперматоциты 2-го порядка; 11 – сперматиды; 12 – сперматозоиды.
Торое деление мейоза доходит до стадии метафазы 2, на этой стадии и происходит овуляция – овоцит выходит из яичника и попадает в маточные трубы. Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца. Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более
или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.
Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.
Яйцеклетка млекопитающих:
1 – овоцит 2-го порядка на стадии метафазы 2; 2 – блестящая оболочка; 3 – лучистый венец; 4 – первое полярное тельце.
Типы яйцеклеток хордовых животных:
1 – алецитальная; 2 – изолецитальная; 3 – умеренно телолецитальная; 4 – резко телолецитальная.
В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом партеногенезе происходит чередование партеногенеза с обычным половым размножением – все лето у дафний и тлей партеногенетическое размножение и рождаются только самки, а осенью появляются и самцы и самки и происходит половое размножение.Партеногенетически могут размножаться и личинки некоторых животных, такой партеногенез называется педогенезом . Например, у сосальщиков наблюдается партеногенетическое размножение на стадии личинок.Ключевые термины и понятия 1. Мейоз. 2. Редукционное, эквационное деления. 3. Бивалент, тетрада. 4. Конъюгация. 5. Кроссинговер. 6. Амитоз. 7. Сперматогонии, сперматоциты 1-го-, 2-го порядка, сперматиды. 8. Акросома. 9. Овогонии, овоциты 1-го-, 2-го порядка. 10. Блестящая оболочка, лучистый венец. 11. Анимальный и вегетативный полюса яйцеклетки. 12. Партеногенез облигатный, факультативный, циклический. 13. Педогенез.Основные вопросы для повторения
Характеристика профазы и метафазы первого деления мейоза.
Узнать о виде деления клетки поможет данная статья. Мы расскажем кратко и понятно о мейозе, о фазах, которые сопровождают этот процесс, обозначим основные их особенности, узнаем, какие признаки характеризуют мейоз.
Что такое мейоз?
Редукционное деление клетки, другими словами - мейоз – это вид деления ядра, при котором число хромосом уменьшается в два раза.
В переводе с древнегреческого языка, мейоз обозначает уменьшение.
Данный процесс происходит в два этапа:
- Редукционный ;
На этом этапе в процессе мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое.
- Эквационный ;
В ходе второго деления гаплоидность клеток сохраняется.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Особенностью данного процесса является то, что протекает он только лишь в диплоидных, а также в чётных полиплоидных клетках. А всё потому, что в результате первого деления в профазе 1 в нечётных полиплоидах нет возможности обеспечить попарное слияние хромосом.
Фазы мейоза
В биологии деление происходит на протяжении четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы . Мейоз не является исключением, особенностью данного процесса является то, что происходит он в два этапа, между которыми имеется короткая интерфаза .
Первое деление:
Профаза 1 является достаточно сложным этапом всего процесса в целом, состоит она из пяти стадий, которые внесены в следующую таблицу:
|
Стадия |
Признак |
|
Лептотена |
Хромосомы укорачиваются, конденсируется ДНК и образуются тонкие нити. |
|
Зиготена |
Гомологичные хромосомы соединяются в пары. |
|
Пахитена |
По длительности самая длинная фаза, в ходе которой гомологические хромосомы плотно присоединяются друг к другу. В результате происходит обмен некоторых участков между ними. |
|
Диплотена |
Хромосомы частично деконденсируются, часть генома начинает выполнять свои функции. Образуется РНК, синтезируется белок, при этом хромосомы ещё соединены между собой. |
|
Диакинез |
Снова происходит конденсация ДНК, процессы образования прекращаются, ядерная оболочка исчезает, центриоли располагаются в противоположных полюсах, но хромосомы соединены между собой. |
Заканчивается профаза образованием веретена деления, разрушением ядерных мембран и самого ядрышка.
Метофаза первого деления знаменательна тем, что хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной части веретена деления.
Во время анафазы 1 сокращаются микротрубочки, биваленты разделяются и хромосомы расходятся к разным полюсам.
В отличие от митоза, на этапе анафазы к полюсам отходят целые хромосомы, которые состоят из двух хроматид.
На этапе телофазы деспирализуются хромосомы и образуется новая ядерная оболочка.
Рис. 1. Схема мейоза первого этапа деления
Второе деление имеет такие признаки:
- Для профазы 2 характерна конденсация хромосом и разделение клеточного центра, продукты деления которого расходятся к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка разрушается, образуется новое веретено деления, которое располагается перпендикулярно по отношению к первому веретену.
- В ходе метафазы хромосомы вновь располагаются на экваторе веретена.
- Во время анафазы хромосомы делятся и хроматиды располагаются по разным полюсам.
- Телофаза обозначена деспирализацией хромосом и появлением новой ядерной оболочки.
Рис. 2. Схема мейоза второго этапа деления
В результате из одной диплоидной клетки путём такого деления получаем четыре гаплоидных клетки. Исходя из этого, делаем выводы, что мейоз - это форма митоза, в результате которого из диплоидных клеток половых желёз образуются гаметы.
Значение мейоза
В ходе мейоза на этапе профазы 1 происходит процесс кроссинговера - перекомбинация генетического материала. Помимо этого во время анафазы, как первого, так и второго деления, хромосомы и хроматиды расходятся к разным полюсам в случайном порядке. Это объясняет комбинативную изменчивость исходных клеток.
В природе мейоз имеет огромное значение, а именно:
- Это один из основных этапов гаметогенеза;
Рис. 3. Схема гаметогенеза
- Осуществляет передачу генетического кода при размножении;
- Получаемые дочерние клетки не похожи на материнскую клетку, а также различаются между собой.
Мейоз очень важен для образования половых клеток, так как в результате оплодотворения гамет ядра сливаются. В противном случае в зиготе число хромосом было бы вдвое больше. Благодаря такому делению половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении восстанавливается диплоидность хромосом.
Что мы узнали?
Мейоз - это вид деления эукариотической клетки, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, путём уменьшения числа хромосом. Весь процесс проходит в два этапа - редукционного и эквационного, каждый из которых состоит из четырёх фаз - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз очень важен для образования гаметы, для передачи генетической информации будущим поколениям, а также осуществляет перекомбинацию генетического материала.
Тест по теме
Оценка доклада
Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 757.
